J /01- 13- 13 900 ESTRATEGIAS PARA LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ALTOANDINO E L CASO DE LA R ESERVA F oRESTAL M uNICIPAL DE C oGUA C uNDINAMARCA © Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencia> Departamento de Biología Grupo de Restauración Ecológica © Colcienlias ©Autores varios Primera edición marw de 2007 Diseño gráfico, ilustraciones y diagramas Miguel Gerardo Ramírez Leal mgramirezl@gmail.com Fotografías: Grupo de Restauración Ecológica ISBN 978-958-701-79.3-9 '") :_) ,, ~ ._}_"' ( ,, ;- f j), D j 7 ) ) t!"C f >; ) //J / - / ~- /3 e 7 _ 5 e 1 ~oc) ..) H a-1..! j 'j:.J) ESTRATEGIAS PARA LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ALTOANDINO EL CASO DE LA R ESERVA FORESTAL MUNICIPAL DE COGUA, CUNDINAMARCA Orlando Vargas Universidad Nacional de Colombia Grupo de Restauración Ecológica Faculrad de Ciencias Editores Oeparramemo de Biología 2007 DEDICADO A LOS HABITANTES DEL MUNICIPIO DE COGUA Y EN ESPECIAL A LOS GESTORES E IMPULSORES DE LA RESERVA fORESTAL MUNICIPAL • ÍNDICE PRESENTACIÓN 9 S. PLANTEAMIENTO DE LA ESTRATEGIA 85 DE RESTAURACIÓN EN LA RESERVA FORESTAL MUNICIPAL DE COGUA AGRADECIMIENTOS 12 Rurh D íaz-Marrín 1 Orlan do Vargas AUTORES 13 111. PARTE- EXPERIMENTOS EN POTREROS l. PARTE 6 . SUCESIONES EXPERIMENTELES EN POTREROS 9 1 l. LA R ESTAURAC IÓN ECOLÓGICA 14 RASGOS DE H I STOR I A DE V I DA Y HERBIVORÍA Su CONTEXTO, DEFINICIONES Y D I MENSIONES Alba Luz González 1 Jairo Solorza 1 Orlando Va rgas O rlando Vargas 1 Francisco Mo ra 7. LA SUCESIÓN T EMPRANA EN POTREROS 100 2. PROBL E M ÁTI CA D E LOS BOSQUES 33 ABANDONADOS ALTOANDINOS B ANCOS DE SEMILLAS Y EFECTOS DE REMOCIÓN Parricia Velasco 1 O rlando Vargas Parricia Torrijas 1 Orlando Vargas 3. BARR E RA S PARA LA RESTAURA C IÓN 46 8 . SOBREVIVENCIA Y CRECIMIENTO DE PLÁNTULAS 11 9 ECOLÓGI C A DEBAJO DE lupinus bogotensis O rl ando Vargas 1 Adriana Díaz Espinosa 1 Ledy rru jill o 1 Implicaciones para la restauración Parricia Velasco-Li nares 1 Rurh Díaz-Marrín 1 Adri ana D íaz 1 O iga León 1 Orlando Vargas O iga León 1 Alba Monrenegro 9 . GENERACIÓN DE DOSELES 136 11. PARTE UN PR I MER PASO PARA LA RESTAURACIÓN ECOLÓG I CA 4. LA R ESE RVA FOR ESTAL MUNICIPAL DE COGUA 67 O iga Leó n 1 Adriana D íaz 1 O rlando Vargas CAMBIANDO éL RUMBO DE LA HISTORIA , EL PASO DE LA EXPLOTACIÓN A LA CONSERVAC I ÓN 10. LOS PARCHES DE ESPECIES PIONERAS 146 O iga Leó n 1 Rurh Díaz-Marr ín 1 Orlando Va rgas COLONIZADORAS DE POTREROS Y SU PAPEL EN LA REINTRODUCCIÓN DE PLAN TAS LEÑOSAS DEL BOSQUE ALTOANDINO Rurh Díaz-Marr ín 1 Parricia Velasco-Linares 1 Orlando Vargas 7 161 Il. LOS PARCHES DE PLANTAS HE R BÁCEAS 227 16. LLUVIA DE SEMILLAS EN BORDES DE BOSQUE COLONIZADORAS DE POTREROS Ledy Trujillo 1 Angélica López 1 Orlando Vargas Y EL CREC I MIENTO Y SUPE RVI VENC IA DE ESPECIES H ELIÓFILAS LEÑOSAS 237 17. BANCOS DE SEMILLAS EN BORDES DE BOSQUE Parricia Velasco-Linares 1 Rurh Díaz-Marrín Lcdy Trujillo 1 Orlando Vargas 1 Orlando Vargas. 249 18.CRECIMIENTO Y SUPERVIVENCIA DE ESPECIES 171 I2. LA DISPERSIÓN POR AVES Y LA RESTAURAC IÓN NATIVAS EN BORDES DE AVANCE DE LOS ECOS ISTEMAS ALTOAND I NOS Lcdy Trujillo 1 Orlando Vargas Parricia Velasco-Linares 1 Orlando Vargas V PARTE IV PARTE - EXPERIMENTOS EN BORDES 260 19. EXPRESIÓN IN S!TU DEL BANCO DE SEMILLAS DE BOSQUE GERMINADO DE Ufo: •uropa•us Y SU RELACIÓN 182 I3. ATRIBUTOS VITALES DE ESPEC I ES LEÑOSAS CON LA ESTRUCTURA DE LOS MATORRALES EN TRES TIPOS DE BORDE DE BOSQUE ALTOANDINO Angela Zabalera 1 Orlando Vargas Alba Momenegro 1 Orlando Vargas 27 1 BIBLIOGRAF Í A 200 I4 . BANCO DE SEMILLAS GERM I NABLES (BSG) Mónica Acosra 1 Orlando Vargas 213 IS. AMPLIACIÓN DE FRAGMENTOS DE BOSQUE ALTOANDINO Mónica Acosra 1 Orlando Vargas EsTRATEGIAS P ARA LA R E.ST.A.URACtON E coLOGICA D EL B osQUE A Lr o A NDINO PRESENTACIÓN En este libro definimos la restauración ecológica como el esfuerzo práctico por recuperar de forma asistida las dinámicas natura- les tendientes a restablecer algunas rrayecrorias posibles de los ecosistemas históricos o nativos de una región. Se entiende que las dinámicas na[Urales se deben dirigir a la recuperación, no de la totalidad sino de los componemes básicos de la estructura, fun- ción y composición de especies, de acuerdo a las condiciones actuales en que se encuemra el ecosistema que se va a restaurar. Uno de los grandes problemas para desarrollar proyectos de restauración ecológica es la falta de comprensión de fenómenos a diferemes escalas espaciales y temporales en ambientes alrameme heterogéneos como es el caso de los bosques alroandinos. El entendimiento de esros fenómenos implica el desarrollo de investigaciones básicas sobre diferemes aspectos del esrado de las áreas que se van a restaurar, principalmeme en el conocimiemo de las barreras que impiden que las sucesiones na[Urales se puedan desarrollar, para lo cual es básico la comprensión del régimen de disturbios tanto naturales como anrrópicos que actúan en las diferentes escalas. La restauración en ambientes alroandinos no es una rarea fácil, debido a la cantidad de barreras que hay que superar para garantizar que las dinámicas naturales se desarrollen. Algunos fenómenos no previsros inicialmente van apareciendo a diferentes escalas espaciales y temporales; como por ejemplo, el efecro de la herbivoría, las heladas con diferentes perio- dicidades y magnitudes y actividades humanas como las quemas y la utilización de animales de pastoreo. Muchos investigadores señalan las áreas de potreros abandonados como las más difíciles de restaurar debido a las condiciones climáticas exuemas y la presencia de especies invasoras. Los potreros ubicados en la aira montaña tienen dos especies de gramí- neas muy difíciles de erradicar o controlar: Holcus lanatus (de origen mediterráneo) y Pemtisetum clandestinum (de origen afri- cano) . Las matrices de potrero han facilitado la invasión de plamas foráneas y nativas. Ejemplos de ellos son el caso del reramo 9 espinoso, U/ex europaeus (un arbusto de origen mediterráneo) que se expande rápidamente en potreros abandonados, y Chus- quea scandens (gramínea bambusoide nativa) quien se establece en los bordes de bosque e impide su desarrollo sucesional. La invasión de estas especies ocurre por la transformación de los ecosistemas naturales , lo cual implica una combina- ción de disturbios naturales y antrópicos que favorecen la dispersión , el establecimiento y la persistencia de estas especies . Es importante impulsar el estudio de su ecología para tener claridad de cómo controlarlas. El cambio climático global favorece a las invasoras las cuales tienen la capacidad de tolerar condiciones de sequía, disturbios por fuego y heladas, en las épocas de mayores restricciones ambientales. Una tarea central de investigación es la comprensión de la relación entre invasión y cambio climático. La investigación de las especies nativas adecuadas para la restauración ecológica es un tema de alta prioridad . Los cambios en los regímenes de estrés y disturbio, producidos por la deforestación y potrerización , hacen que las especies nativas no resistan estas condiciones por ser muy sensibles a la alta radiación solar, fluctuaciones fuertes de temperatura y humedad relativa, y cambios en la estructura del suelo. Por consiguiente, es necesario impulsar investigaciones sobre la utilización de las especies nativas mas adecuadas en diferentes etapas de los proyectos de restauración. En este libro se presentan los resulrados de investigaciones básicas y aplicadas para el desarrollo de estrategias de restauración ecológica en potreros, bordes de bosque y áreas invadidas por U/ex europaeus. El libro se divide en cinco partes las cuales cubren tanto los aspectos teóricos como las estrategias diseñadas para estos casos particulares. En la primera parte, se presentan las bases conceptuales de la restauración ecológica haciendo énfasis en su contexto , definiciones y dimensiones, con algunas recomendaciones para la formulación de proyectos. Se hace una síntesis de la pro- blemática actual de los bosques altoandinos destacando el efecto de la fragmentación y pérdida de hábitat, la potrerización, la paramización, las plantaciones forestales de especies exóticas, la invasión de especies y la erosión. La comprensión de estos fenómenos es la base para entender el tipo de barreras a superar en la restauración de los ecosistemas. lgualmeme, se hace una síntesis de los tipos de barreras a la restauración , las cuales se clasifican en barreras ecológicas y barreras sociales. En la segunda parte, se describe el área de estudio , la historia y características de la Reserva Forestal Municipal de Co- gua y los esfuerzos que se han hecho para su conservación y restauración. Adicionalmente, se describe su estado actual y los problemas o barreras locales que hay que superar para plantear estrategias tendientes a la restauración de potreros abandonados, bordes de bosque y áreas invadidas por el retamo espinoso. En la tercera parte , se presentan los resultados tanto de investigaciones básicas para la comprensión de la ecología de potreros, como de la evaluación de estrategias para su restauración . Dentro de las investigaciones básicas se incluyen: i) disturbios experimentales para entender los rasgos de historia de vida de las especies dominantes y su relación con la herbivoría de Cavia porcellus (curí), ii) la evaluación de los bancos de semillas y iii)la remoción de especies dominantes y codominantes, para explicar y predecir las dinámicas sucesionales de las especies invasoras de potreros. IO E!llRATEGIA~ P AR"' L A R EsrAU RACIÓN E coLOGIC A D EL B osQUE ALr o A ND IN O Las estrategias evaluadas en potreros comprenden: i) la utilización de especies faciliradoras, que mejoren el crecimiento y desa- rrollo de erras especies dcnrro dt:l perrero, ii) la conformación de doseles para crear microsirios y reducir la densidad de las especies invasoras, iii) la utilización de parches de especies pioneras arbustivas y herbáceas en perreros como posibles microsirios para el crecimienro de las especies nativas y iv) la utilización de perchas para aumcnrar la llegada de semi llas dispersadas por aves. En la cuarta parre, se preseman las investigaciones realizadas en bordes de bosque y bordes de avance de Clmsquea scandens. En los bordes de bosque e realizaron esrudios para conocer los aspecros relacionados con: í) la caracterización de los tipos de borde y auibutos virales de las especies relacionadas con éstos, ii) el potencial de los bancos de semi llas en el interior y borde del bosque como fuente de propágulos y iii) la ampl iación de bordes en los parches de bosque utilizando los bancos de plánrulas, bancos de reroríos y siembra de hierbas y árboles. En el gradicnrc microambiemal formado en los bordes de avance de bosque colonizado~ por Chusquea scandens se dinamiza la sucesión con la siembra de especies nativas, y disturbios que incluyen la remoción del ch~sque y la heterogenización del suelo. Además, se evalúan los bancos de semillas y la lluvia de semi llas en esros bordes para enrender el ripo de dinámica actual y las barreras que impiden la germinación y esrablecimienro de las plántulas. La quinta y úlrima parre del libro, presenta las investigaciones realizadas en parches de la especie invasora U/ex europaeus, haciendo énfasis en la distribución de sus bancos de semi llas en parches diferentes tamaños. Esre conocimiento es importante para el control de esra especie mediante el agotamiento de sus bancos de semi llas. Se espera que estas investigaciones sean un aporte ramo teórico como práctico que contribuyan al desarrollo de la restauración ecológica en Colombia y la creación de áreas piloro en donde se generen experiencias, garanticen la permanencia y el moniroreo de los procesos de investigación, central icen el esfuerzo de las diferentes instituciones y consoliden el conocimiento para lograr la recuperación de ecosistemas degradados. G.R.E-U.N I I AGRADECIMIENTOS El Grupo de Restauración Ecológica agradece a Colciencias y a la División de Investigaciones (DI B) de la Universidad Nacio- nal de Colombia - Sede Bogotá por la financiación otorgada al proyecto "Estrategias para la restauración ecológica del bosque alroandino", este libro es uno de los principales productos de dicho proyecto. Al profesor Jhon Donaro, director del Departamento de Biología, por su apoyo permanente. Al profesor Julio Betancur, director del Herbario Nacional colombiano, por su colaboración en la determinación del material botánico. A la Unidad Administrativa de la Facultad de Ciencias por toda su colaboración para la ejecución del proyecto. A la Secretaría de Desarrollo Económico y Agropecuario del Municipio de Cogua, en especial a Javier Peña y Mario Cubillos por su interés y colaboración en las diferentes investigaciones y actividades realizadas en la Reserva Forestal Municipal de Cogua. A la comunidad de la vereda Quebrada Honda, en especial a los guardabosques de la Reserva Pedro Torres, Alfredo Araque, William Palacios y Mauricio Rodríguez por todo ·el apoyo en las diferentes actividades de campo. A Miguel Ramírez, por rodas sus sugerencias y entusiasmo en el diseño del libro. Agradecimientos especiales a todos los auxiliares de campo y laboratorio, familiares y amigos que trabajaron con entusiasmo y a quienes debemos parte del éxito del proyecto. 12 E~TRATEG•AS PAR A L A R nrAu R. ACióN E coLOGICA Dn Bo sQ U E Al ro A NDINO AUTORES 1\lónica Acosm Orriz Jai ro So lorza COMITÉS G.R.E Bióloga, Universidad acional de Colombia Biólogo, Universidad Nacional de Colombia msacosrao@unal.edu.co jhsolorzab@unal.edu.co Investigador Principal Orlando Vargas Atlriana 1\larcela Díaz Espinosa Patricia Torrijas Bióloga, Universidad Nacional de Colombia Bióloga, estudiante de Maestría, Línea Comité logístico y administrativo amdiaze@unal.edu.co Ecología, Universidad Nacional de Colombia Món ica Acosta Orríz ptorrijoso@unal.edu.co Oiga Adriana León Ruth Marina Díaz 1\lartín Bióloga, Universidad Nacional de Colombia Patricia Velasco-Linares Comité Académico rmdiazm@unal.edu.co Bióloga, Universidad Nacional de Colombia Rurh Marina Díaz Martín zpvelascol@unal.edu.co Patricia Velasco Linares Alba Luz Gonzáles Bióloga, Universidad Nacional de olombia Orlando Vargas R.ios Comité de Publicaciones albaluLgp@yahoo.es Maestría en Ecología Adriana Marcela Díaz Espinosa Profesor asociado Ledy Trujillo Ortíz Oiga Adriana León Dep. Biología Ecó loga, Pontificia Universidad Javeriana Universidad Nacional de Colombia olgaaleon@yahoo.com jovargasr@unal.edu.co Angélica López Angela Zabaleta Bióloga, Universidad Nacional de Colombia Bióloga. Pontificia Universidad Javeriana mariangelica700@•gmail .com zabalera_l3@yahoo.es Alba 1\ lonrenegro Francisco Mora Bióloga, estudiante de 1\ laestría, Línea Biólogo, estudiante de maestría en restauración Ecología, Universidad Nacional de Colombia UNAM almontencgrof(élunal.edu.co pachomora@hotmail.com Ledy Trujillo Orriz Bióloga, Universidad Nacional de Colombia lntrujilloo@unal .cdu .co I 3 PARTE l. LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA SU CONTEXTO, DEFINICIONES Y DIMENSIONES ORLANDO VARGAS 1 FRANCisco MoRA PALABRAS CLAVE ecología aplicada, sistemas ecológicos, monitoreo, objetivos de fa restauración, ética. R ESUMEN En este capítulo se presenta una revisión del concepro de restauración ecológica, precisando algunos tér- minos relacionados con su práctica. Proponemos ver a la restauración como una actividad humana cuyo objetivo es recuperar de forma asistida las dinámicas naturales tendientes a restablecer algunas rrayectorias posibles de los ecosistemas históricos o narivos de una región. Planteamos la necesidad de adoptar un concepto de restauración ecológica amplio, que se extienda más allá de la definición histórica del rerorno a un estado original, para incluir en él los múltiples facrores que inciden tanto en su conceprualización como en su aplicación. Se discuten sus dimensiones mas importantes dado que una visión amplia de la restau ración ecológica req uiere, además de su dimensión ecológica, la inclusión de aspectos relacionados con sus dimensiones: social, económica y política; así como, definir un conjunto de estándares éticos que, sustentados en dichos aspectos, guíen la práctica de la restauración. Finalmente, presentamos algunos aspecros relevantes para la formu lación y monitoreo de proyecros de restauración ecológica. E>rRATEG>A5 P ARA LA R ESTAURACió N E coLOGICA D EL B osou e A LTO A NDINO l. INTRODUCCIÓ las fuentes de agua. La perturbación de los ecosistemas pro- La mayoría de los sistemas ecológicos de la biosfera han sido mueve la invasión por parte de especie exóticas de gran poder transformados por el ser humano como resultado de activida- de regeneración, que acumulan gran cantidad de biomasa y des como la deforestación, producción agropecuaria, minería, aumentan las frecuencias de fuegos naturales y antrópicos, im- desarrollo industrial, urbanización, inrroducción de especies pidiendo la regeneración natural de los ecosistemas. exóticas. Como resultado del desarrollo no planeado o inde- Ante ral escenario de degradación ambiental en todo el bido de dichas actividades se han generado serios problemas mundo, surgieron planteamientos acerca de la imperiosa ne- ambientales tales como la pérdida de biodiversidad, contami- cesidad de emprender procesos de conservación de los ecosis- nación, la reducción o pérdida toral de la capacidad de dichos temas y especies. Sin embargo, la perspectiva conservacionista, ecosistemas de prestar servicios ambientales (agua, suelo, pro- que mvo su mayor auge durante la década de los setentas y ductividad, recursos vegetales y animales, fijación de C02), ochentas del siglo pasado, se vio limitada ante la celeridad de y en general una reducción de la integridad y salud de los los procesos de degradación y la roma de conciencia de que la ecosistemas, con graves consecuencias para la ostenibilidad preservación de los recursos namrales implica una perspectiva de las sociedades humanas presentes y futuras. más amplia, en la que se deben incluir las cuestiones sociales Con relación a los ecosistemas terrestres en Colombia, su como una de las variables mas importantes a tener en cuenta historia ambiental es, en gran parte, la historia de la destruc- en el establecimiento de procesos de conservación. ción de sus bosques, páramos, sabanas y zonas áridas para En la década de los a Ji os 80 's toma fuerza la idea de la transformarlos en áreas agrícolas y en extensas pasturas (po- necesidad, no solo de la conservación sino también de la treriznción) para ganadería (Armenteras et al. 2006). Ligado a reparación o remediación de los daños ambientales causa- esre fenómeno e presema, a gran escala, la sabaniznción y ari- dos por las actividades humanas. Es en este contexto que la diznción en tierras bajas y, a pequeña escala, en las tierras airas restauración eco lógica surge como una actividad humana la parmnizació11. Adicionalmente, desde la década de 1970's la necesaria para contra rresta r d e alguna manera los efectos rápida extensión de los cultivos ilícitos constimye una fuente negativos que se han ido acum ul ando a rravés del tiempo y importante de pérdida de bosques en algunas zonas del país que al final amenazan la ex istencia misma del se r humano (Andrade 2003, Armenteras et al. 2006). La pérdida de la co- en el planeta. La restauración eco lógica se cons idera enton- bertura vegetal incrementa las tasas de erosión, reduce la ca- ces necesaria cuando los procesos de regeneración namral pacidad de retención de agua lluvia e incrementa la sed imen- de los ecosistemas degradados son insuficientes o dema- tación , lo cual produce grandes inundaciones anuales en las siado lentos para la recuperación de los mismos, es decir, cuencas bajas de los grandes ríos. La combinación de erosión cuando ocurren en el transcurso de varias décadas (Brown y siembra de planraciones forestales de especies introducidas & Lugo 1994). ha producido una mayor desecación de los suelos y pérdida de I 5 2. ¿QUÉ ES LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA? Durante el desarrollo histórico de la restauración ecológica Función del como disciplina se han ido acuñando y delimitando una serie ECOSISTEMA ecosistema ORIGINAL de términos cuyo conocimiento es necesario para precisar sus objetivos y alcances. La clave para entender el quehacer de1 la restauración se encuentra en la comprensión de dinámicas en múltiples escalas espacio-temporales y diferentes niveles de Restauración degradación (parrones y jerarquías de disturbios) de los ceo- ¡ del original sistemas que definen y limitan los objetivos alcanzables y las acciones a realizar según el tipo de ecosistema. Es muy im- portante tener en cuenta , también , la relación histórica entre (restauración parcial) sociedad y naturaleza. 2. 1. Definiciones en torno al concepto de restauración ecológica En la literatura de habla inglesa especializada encontramos No se actúa, el ecosistema se recupera por si mismo tres términos comúnmente utilizados para referirse a activida- vía sucesión des relacionadas con la recuperación de ecosistemas: Restau- ración, Rehabilitación y Reclamación (o Reemplazo). Si bien buena parte de las definiciones incorporan la idea de reversar o redirigir el desarrollo de un ecosistema a una condición mas ECOSISTEMA DEGRADADO favorable a través de una activa intervención humana (Harris & van Diggelen 2006), el significado de estos términos no es exac- tamente el mismo. En la Figura 1 se presenta un esquema que No se actua, el deterioro continua Estructura del ayuda a entender los objetivos básicos de estas tres acciones. Número de especies y complejidad del ecosistema ecosistema • Restauración En el diccionario de la Real Academia Española (RAE Figura l. Representación esquemática del desarrollo natural de los ecosistemas 2005) se define la palabra restaurar como recuperar, recobrar, y las diferentes alternativas en su recuperación (Tomado de Primack & Massarto reparar, renovar o volver a poner algo en el estado o estima- 2001, según Bradshaw, 1990). ción que antes tenía. Restaurar implica, entonces, retornar r6 EITRATEG•AS P ARA LA R EsTAURACióN E coLóGICA D EL B osQUE A LTO A NDINO algo a un estado o posición anterior, es decir, la vuelta a La evolución del concepto se refleja en las definiciones un estado original. Esta idea ha permeado históricamenre que al respecto ha propuesto la Sociedad para la Restau- la definición de la restauración ecológica e influenciado la ración Ecológica (SER, por sus nombre en inglés). Ini- práctica de la misma. La restauración ecológica se define cialmente, la restauración fue definida como "el proceso de como el "retorno de un sirio degradado a la condición eco- alterar intencionalmente un lugar para establecer un ecosiste- lógica exacta que exhibía antes del disturbio" (Munshower ma definido, nativo e histórico. El objetivo de este proceso es 1994), haciendo especial énfasis en los arributos funciona- emular la estructura, funcionamiento , diversidad y dinámica les y esrructurales del ecosistema (Guariguata 2000). Por su del ecosistema especificado" (SER 2004). Para mediados de parte, Bradshaw ( 19 97) la define como "el proceso de induc- la década de los noventa, la definición es ampliada para in- ción y asistencia a los componentes bióticos y abióticos de cluir elementos relacionados con la variabilidad propia de un ambiente para devolverlos a su estado no deteriorado u los sistemas ecológicos y la dimensión cultural de la restau- original en el que se encontraban". Desde esta perspectiva, ración: "es el proceso de ayudar en la recuperación y manejo el objetivo de la restauración ecológica es concebido como de la integridad ecológica. La integridad ecológica incluye un la creación de un ecosistema con la misma composición de rango crítico de variabilidad en biodiversidad, procesos eco- especies y características funcionales del sistema que existía lógicos y estructuras en un contexto regional e histórico, y de previamenre (Urbanska et al. 1997) (véase Fig. l ). prácticas culturales sostenibles'' (SER 1996, citado en Brads- Buena parte de las definiciones hacen referencia a activida- haw 2002). En una definición posterior se hace énfasis en des tales como asistencia (Guariguata 2000, SER 2004), ace- variables ecosistémicas: "la restauración ecológica es una ac- leración (Brown & Lugo 1994) o direccionamiento (Luken tividad intencional que inicia o acelera la recttperación de un 1990) de la recuperación o desarrollo del sistema ecológico en ecosistema con respecto a su salud, integridad y sostenibilidad' cuestión. En general, dependiendo del grado de intervención (SER, 2002 citado en Sánchez 2005). Finalmente, la defi- que se realice sobre el sistema, la restauración ecológica puede nición se aleja de la idea del ecosistema original, haciéndola ser de dos tipos, restauración pasiva y restauración activa. En más amplia y menos rígida: "La restauración ecológica es el la restauración pasiva la intervención consiste en retirar o eli- proceso de asistencia a la recuperación de un ecosistema que ha minar los factores tensionames o los disturbios que causan la sido degradado, dañado o destruido" (SER 2004). degradación del sistema, de tal forma que éste se regenera por Podemos afirmar entonces que, históricamente, la restau- sí solo (SER 2004). Por su parte, en la restauración activa es ración ecológica ha sido concebida como el esfuerzo práctico necesario ayudar o asistir al ecosistema para garantizar que se por recuperar de forma asistida las dinámicas naturales ten- pueden desarrollar procesos de recuperación en sus diferentes dientes a restablecer algunas trayectorias posibles de los ecosis- fases y superar con celeridad las barreras que impiden la rege- temas históricos o nativos de una región. Se entiende que las neración namral. dinámicas naturales deben ser dirigidas a la recuperación, no de la totalidad sino de los componentes básicos de la esuuc- • Rehabilitación tura, función y composición de especies, de acuerdo a las con- Varios autores han usado la palabra rehabilitación como diciones actuales en que se encuentra el ecosistema que se va sinónimo de restauración, aunque originalmente existen a restaurar. Las definiciones anteriores nos muestran también diferencias entre los dos procedimientos. La rehabilitación dos elementos adicionales y básicos en la conceptualización de no implica retornar a un estado original, a pesar de que di- la restauración ecológica, además de la definición de un estado cho estado original si es tomado como punto de referencia final al que se pretende llegar con la restauración. El primero final (Fig. 1, SER 2004). La rehabilitación se puede en- es el establecimiento explícito de la restauración como una ac- tender entonces como cualquier acto de mejoramiemo del tividad humana, que constituye un caso específico de manejo ecosistema desde un estado degradado (Lake 2001 , Brads- de ecosistemas. El segundo elemento hace referencia al nivel o haw 2002) , que permita la recuperación de la estructura y escala de acción a la cual se define el proceso de restauración, funciones básicas del ecosistema, particularmeme la pro- que es normalmente a nivel de ecosistema. ductividad (Walker & del Moral 2003). Es posible también Toda definición de restauración ecológica implica pcr se que se recupere la función eco istémica sin recuperar com- una actividad de intervención humana en el sistema ecológico. pletamente su estructura , caso en el cual estamos hablando La definición de la restauración ecológica como una actividad de una rehabilitación de la función ecosistémica , muchas humana tiene implicaciones para el alcance mismo de dicha veces incluso con un reemplazamiento de especies (Samper actividad, al mismo tiempo que plantea cuestionamientos 2000). Por lo tanto , un ecosistema rehabilitado no es igual acerca de la finalidad última de la restauración y de los cri- al original ni a uno restaurado, sino un ecosistema que ha terios que guían al proceso. El establecimienro explícito de recuperado su sosrenibilidad. la restauración como actividad humana no es entonces una La rehabilitación se realiza en sitios severamente degra- trivialidad, pues implica la definición de un sujeto (ser huma- dados en los cuales es necesario que se recupere un compo- no) que realiza una actividad (la restauración) sobre un objero nente para que el ecosistema pueda restaurarse (Holmes & externo al sujeto y al cuál este no parece pertenecer (la naw- Richarson 1999). La rehabilitación consiste en varias ac- raleza). La restauración, tal y como ha sido definida, implica ciones, que van desde las más simples e inmediatas, como entonces una concepción del mundo según la cual el hombre la remoción o control de los tensionantes y la adición de tiene el derecho de modificar la naturaleza y la capacidad de especies y materiales, hasta las más complejas, como la re- manipularla para que esta logre un estado deseado. Así como gulación de la velocidad de los procesos del ecosistema y de el hombre se atribuyó el derecho de destruir la naturaleza al la emrada de energía (Brown & Lugo 1994). En este senti- separarse de ella, ahora tiene el deber de recuperarla y retornar do, la plantación de árboles nativos o de especies pioneras a ella si quiere sobrevivir. dominantes y de importancia ecológica puede iniciar una rehabilitación. r8 EsTRATEGIAS P ARA L A R esTAURACIÓN E cotOGIC A DEL B osQuE A L ro A NDINO • Reclamación o Reemplazo terísricos bajo condiciones específicas presenres en el pasado Reclamación es un término utilizado en la literatura anglo- (Hobbs & Harris 2001). Sin embargo, esta visión de la restau- sajona (reclamarion) y hace referencia al retorno a un estado ración plantea problemas de orden práctico (Hobbs & Harris de utilidad del ecosistema, sin tener como refereme el estado 200 1, van Diggelen et aL. 2001), así como cuesrionamientos original o predisrurbio (SER 2004). La reclamación busca en- acerca de lo que es el estado natural de los sistemas ecológicos ronces generar un ecosistema funcional , cuya composición y y, de manera más general, de la forma en la que concebimos y estructura no inrenran reflejar las del ecosistema predisrurbio nos relacionamos con la naturaleza. (Fig. 1, Ehrenfeld 2000). Implica generalmeme acciones para Un primer problema de carácter práctico esta relacionado estabilizar un paisaje e incremenrar la milidad o valor econó- con nuestra capacidad de definir el estado original (Vid ra mico de un sirio, permitiendo el esrablecimienro de algún tipo 2003). La definición clásica de la restauración ecológica asu- de vegetación (Walker & del Moral 2003). me que es posible establecer el esrado predisrurbio o esrado La reclamación a menudo se realiza en sirios donde activida- original del ecosistema. Sin embargo, para la mayoría de los des de tipo induscrial o de minería han causado una degrada- casos esta es una tarea difícil o hasta imposible, pues no exis- ción severa y/o un airo grado de conraminación (SER 2004) . ten estudios previos sobre la estructura de las comunidades Se realizan enwnces acciones rendiemes a la construcción de que allí se presemaban o sobre los Aujos y procesos al nivel topografía , suelo y condiciones para facilitar el establecimien- ecosisrémico. En buena parte de los casos se consta solo con to de plantas después del disturbio , permitiendo a la tierra un listado taxonómico aproximado de algunos grupos o con degradada funcionar adecuadameme en el ecosistema del cual información del área de distribución de algún porcentaje de era y es parte (Munshower 1994). El resultado es entonces las especies que allí se presenraban. que la tierra es adecuada para un nuevo uso , por ejemplo, pas- La aproximación adoptada comúnmente para salvar este in- turas o campos para recreación. conveniente es complementar la información que se tiene del sirio anres del disturbio con una caracterización de las áreas 2.2. El problema del estado original: Hacia un concepto adyacentes a la zona disturbada, con el fin de recon~':ir una amplio de la restauración ecológica imagen aproximada del tipo de ecosistema que se e_ncontraba En las definiciones anreriormeme plameadas sobre qué es en el sirio. Las condiciones de referencia se obtienen a partir la restauración ecológica se hace especial énfasis en la recons- de estudios compleros sobre la estructura histórica del ecosis- trucción del estado original o predisrurbio como el objetivo tema, los procesos y relaciones ecológicas (Aleare et al. 2000). general del proceso de restauración. La mayoría de la restau- Esra solución, aunque lógica, asume que las condiciones que ración ecológica se hace con una perspectiva histórica (Hobbs se presenraban en el sirio disturbado y por ende el ecosistema & Harris 200 1; Klorzli 1991, citado en Pfadenhauer 2001), que allí se presemaba eran relarivameme sim ilares a aquell as buscando recrear ecosistemas con atributos que eran carac- que preseman las áreas adyacenres en la actualidad. Sin embar- 19 go, dichas áreas adyacentes pueden o no ser simi lares al estado solo local o regional, sino continental y global . En este sentido, original que se busca reconstruir, puesto que han podido lle- procesos como el cambio climático global o las invasiones de var dinámicas naturales o intervenciones humanas diferentes especies afectan ecosistemas en lugares que aún consideramos a las del sitio predisturbio (Ciewell 2000b, van Diggelen et al. naturales o no intervenidos. ¿Existe entonces el ecosistema no 2001 ). ¿Qué tan fidedigna es entonces nuestra reconstrucción disturbado o natural? ¿Cómo definir un sistema "original" de del estado original? referencia?. Por otra parte, en el caso de sirios que han presen- Asumamos, sin embargo, que la reconstrucción realizada es tado históricamente más de un disturbio de origen anrrópico , lo más fidedigna posible. En este escenario surge un nuevo ¿se debe pretender restaurar el ecosistema presente antes del cuestionamiento, de carácter más teórico o estructura l, rela- último disturbio o el presente antes de cualquier disturbio de cionado con nuestra percepción de los ecosistemas. El definir origen humano?. un estado estricto de ecosistema, que la restauración debe pre- Otro problema de carácter práctico , relacionado con el tender reproducir, implica la percepción de los mismos como concepto de ecosistema original, es que se asume que una entidades estáticas. Los ecosistemas son, por el contrario, enti- vez el sistema ha sido disturbado aún se presentan las condi- dades dinámicas, es decir, sus atributos cambian en el tiempo ciones ecológicas requeridas para el restablecimiento de di- y el espacio como resultado de cambios en las condiciones cho sistema origina l. Sin embargo, para la mayoría de casos externas al mismo, así como por su dinámica interna (Holling un retorno completo a la situación histórica es poco proba- & Meffe 1996). Esta naturaleza dinámica implica que existe ble, dado el cambio constante de los procesos que definen un rango de posibles resultados en el corro y el largo plazo el desarrollo de comunidades y paisajes (van Diggelen et al. dentro de un proyecto de restauración (Hobbs & Harris 2001, 2001 ). Es posible que las condiciones generadas por la per- van Diggelen et al. 2001). El planteamiento de los objetivos turbación del sistema sean tan extremas que generen restric- de restauración en términos de componentes estáticos o de ciones permanentes para el restablecimiento del ecosistema atributos estructurales obvia esta propiedad de los sistemas original. En un contexto de este tipo no tiene senrido la bús- eco lógicos (Hobbs & Harris 200 1) . queda del restablecimiento de tal ecosistema, en la medida Un cuestionamiento adicional relacionado con esta per- en que este no será autosostenible. cepción estádca, es la definición de lo que es natural y, en A partir de los problemas relacionados con la definición del contraparte, aquell o que es cultural o alterado por el hombre. estado origi nal del ecosistema a restaurar, se ha planteado la La influencia humana sobre los ecosistemas puede datar de necesidad de redefinir el objetivo de la restauración como dis- varios siglos, y nuestra capacidad para diferenciar los procesos ciplina. En general, existe en la acrualidad consenso respecro y estructuras naturales de aquellas modificadas por el hombre a que la definición de objetivos de restauración que no llevan puede ser limitada (SER 2004). Adicionalmente, la escala a la a réplicas de los ecosistemas originales constituye una opción cual el hombre modifica su medio ambiente es hoy en día no viable en la medida en que se acomodan a las condiciones 20 EsTRATEGIA~ P AR .t.. L A R E~TAURACIÓN E coLOGlCA D EL B osQUE A uo A NDINO ecológicas acruales (Ciewell 2000b, Ehrenfeld 2000, van Di- gicas como de formas en que los humanos imeracruamos con ggelcn et al. 2001 ). Los objetivos de la restauración deberían la naturaleza. Los ecólogos de la restauración debemos buscar enfocarse enronces en las características deseadas para el sis- leyes de naturaleza probabilística, que identifiquen conjuntos tema en el fururo , más que en la relación de lo que éste era de condiciones para las cuales se puedan definir un conjunto en el pasado (Hobbs & Harris 2001 ). Existen sin embargo, de objetivos paniculares en el proceso de restauración, de tal varias propuestas alternativas y no excluyentes entre sí acerca forma que la diversidad de ecosistemas y situaciones panicula- del objetivo final de la restauración, algunas de las cuales plan- res pueda ser entendida y ordenada conceptualmente. Dichos rearemos a continuación. grupos deben realizarse con base en aquellos procesos ecosis- Pfadenhauer (200 1) planrea que la restauración ecológica rémicos o al nivel de paisaje que constituyen las fuerzas domi- debería estar enfocada en el desarrollo de procesos en el eco- nantes que estructuran el ecosistema e integran la actividad de sistema (meras funcionales), que a su vez puedan ayudar a la muchas especies (Ehrenfeld 2000). consecución de estados finales deseados, mas que la persecu- Plantear objetivos menos estáticos para los procesos de res- ción de dichos estados per se (metas estructurales). Por su par- tauración ecológica no significa sin embargo que no se requiera te, Clewcll (2000b) plantea que la restauración debe pretender establecer un estado de referencia hacia el cual debe tender la la autenticidad natural de los ecosistemas restaurados, mas no restauración. Los ecosistemas originales pueden actuar como su autenticidad histórica. La autenticidad natural se refiere a el mejor punto de referencia al inicio del proceso de restaura- que el ecosistema restaurado sea resultado de un desarrollo ción (SER 2004). Sin embargo, es imponanre que este criterio basado en procesos naturales. La dinámica sucesional de los de restauración no sea el único que guíe el proceso, pues como ecosistemas constituye un proceso aurogénico na rural, propio se ha dicho anreriormente, las condiciones ecológicas acruales de cualquier sistema ecológico. El objetivo principal de la res- y el carácter estocástico de los procesos que ocurren dentro de tauración debe ser el iniciar o acelerar dicha dinámica, por lo un ecosistema hacen que sea poco probable reproducir con que es posible entonces que los ecosistemas restaurados po- exactitud el estado histórico. Adicionalmente, los procesos de sean autenticidad natural. A partir de cierto punto, en el cual restauración no solo están restringidos por variables ecológi- el proceso de autoregeneración ha sido acelerado, el trabajo cas, sino que procesos relacionados con el comportamiento de del restaurador termina (SER 2004). las sociedades humanas pueden ser tan imponanres como las Por su parte, Ehrenfeld (2000) plantea que no existe para- condiciones ecológicas, tal y como se vera a conrinuación. digma o contexto único dentro del cual se puedan definir los objetivos de la restauración ecológica, sino que éstos deben ser 3. LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA COMO UNA DISCI- desarrollados para cada proyecto, puesto que la búsqueda de PUNA MULTIDIMENSIONAL un criterio u objetivo universal para la restauración nos lleva Como se plameó ameriormente, la restauración ecológica a ignorar la tremenda diversidad tanto de condiciones ecoló- es un ripo de manejo de ecosistemas y como ral, en su im- 21 plementación no sólo inciden criterios de carácter ecológico, la restauración de un ecosistema es un test ácido de nuestra sino también condicionamientos de tipo económico, social y comprensión de ese sistema" cultural, entre orros. Para van Diggelen et al. (200 1), la res- tauración es una actividad tan cultural como cualquier otra 3.1.1. Escalas y niveles de organización empresa humana. Por tal razón, la implementación de una La ecología es la ciencia de los sistemas complejos, y como buena estrategia de restauración requiere una visión amplia , tal, comprender sus patrones, procesos y mecanismos implica que se base en el conocimiento científico disponible relacio- entender fenómenos de causalidad múltiple que están jerar- nado con el potencial ecológico para la restauración (Hobbs & quizados en diferentes niveles de organización, con propieda- Harris 2001 ), pero que también incluya los aspectos histórico, des emergentes a cada nivel, y que operan a diferentes escalas cultural, político, estético y moral que rodean el sistema en espacio- temporales. cuestión (van Diggelen et al. 2001). Las circunstancias socio- Los proyectos de restauración ecológica abarcan diferentes económicas y las diferentes percepciones de la naturaleza por niveles de organización, desde poblaciones de especies y comu- parte de la gente involucrada son factores clave en el éxito de nidades a ecosistemas o paisajes (Ehrenfeld 2000, Lake 2001 ). la restauración a largo plazo (Swart etal. 2001). En cada nivel se definen objetivos de trabajo diferentes y conse- cuentemenre los procesos críricos que se deben tener en cuenta 3.1. La dimensión ecológica para la restauración cambian según la escala y el nivel de análisis Como se puede inferir a partir del desarrollo de las defini- (Ehrenfeld 2000). Independientemente del nivel de organiza- ciones, para poder restaurar sistemas ecológicos se requieren ción al cual se establezca el proyecto, lo importante es que éste buenos conocimientos de ecología. Desde la consolidación posea una visión integradora de las diferentes escalas, de tal for- de la ecología como ciencia, muchos autores han llamado la ma que los mecanismos subyacentes definidos por los niveles atención sobre su relación con la práctica de la restauración , inferiores y que condicionan los procesos a nivel local sean vis- dado que en últimas la restauración ecológica es ecología ros y entendidos en el contexto de los procesos que ocurren a es- aplicada. La restauración no solo tiene un valor práctico , calas superiores. La escala de trabajo (extensión espacial) puede sino además, es una fuente de conocimientos para la investi- ser regional, local y de parcela, y debe tener en cuenta también gación básica en ecología con la contrastación de teorías, la las jerarquías humanas y sus escalas de acción. formulación de preguntas y la prueba de hipótesis, diseño de experimentos para probar ideas básicas acerca de técnicas • Nivel de organismo utilizadas en restauración y sus implicaciones en la organiza- A nivel de organismo, la selección de grupos de especies ción y el desarrollo de las comunidades. (Jordan et al. 1987) . nativas para la restauración se basa en el análisis de rasgos de Es por la amerior razón que Bradshaw ( 1987) llamó a la historia de vida, los cuales son atributos esenciales subyacentes restauración ecológica el test ácido de la ecología: "el éxito en a las estrategias de adaptación o respuesta de las plantas frente 22 EsTRATEGIAS P ARA LA R EHAURACION EcoLOGICA D EL B osQuE A LTO A NDINO a difcrenres condiciones ambienrales en distinras etapas de su otras especies, o se generen cambios en sus estructuras pobla- ciclo de vida (Prenrice et al. 2000). Las especies que respon- cional o genética que pongan en riesgo su persisrencia, espe- den de una manera similar a ciertos facrores ambienrales y a cialmente de aquellas especies que no gozan de inrerés público disturbios anrrópicos comparten rasgos similares y se pueden u orras con carácrer inconspicuo (Ehrenfeld 2000). agrupar en Grupos Funcionales de Especies (Gondard et al. Por otra parte, esre mismo enfoque es imporrante en el ma- 2001 ), los cuales son de gran utilidad en la gestión y resraura- nejo de las especies invasoras. Puesto que en rodos los ecosis- ción de ecosistemas. remas del mundo , parte de las dificultades o barreras a la res- tauración tienen que ver con la presencia de especies invasoras, • Nivel de especie los enfoques poblacional y organísmico son los mas adecuados La aproximación de especie prerende la recuperac10n de para buscar la forma de conrrol. Se busca enrender cuales son poblaciones de una o algunas especies en particular, rrarando los rasgos de hisroria de vida que hacen que una especie sea principalmenre de recrear el habirar de dicha especie. Para la invasora y su relación con la esrructura demográfica para saber resrauración de especies se requiere el conocimienro de la au- en que erapa de su ciclo de vida puede ser controlada. roecología , de los requerimienros de hábirar y de rodos aquellos aspecros relevanres para el esrablecimienro y manrenimiemo • Nivel de comunidad de la especie en cuesrión. La vemaja de esra aproximación es El enfoque de la re tauración de comunidades comparte con el que posee un objerivo muy claro, que es el rescare mismo de enfoque de especies el énfasis en la necesidad de duplicar las con- la especie (Ehrenfeld 2000). Esras especies pueden cumplir diciones naturales como un procedimienro esrándar para el éxiro funciones imporrantes en los ecosistemas (especies clave), de de la restauración (Ehrenfeld 2000). La restauración al nivel de tal forma que de ellas depende la persistencia de una gran comunidades hace énfasis en el resrablecimienro de la comunidad ·cantidad de organismos. Dichas especies pueden constituir la original, especialmente con fines de preservación de comunidades fuente de alimenro de otros organismos, propiciar las condi- raras o en peligro de exrinción. La resrauración de comunidades ciones que posibilitan la regeneración de las poblaciones (p.e. consriruye el enfoque primario de una parte imponanre de los dispersores de semillas), Favorecer la supervivencia al modifi- esfuerzos de restauración en la actualidad (Ehrenfeld 2000) , para car las condiciones ambientales (p.e. plantas niñera) , o regular lo cual la reoría de la sucesión ecológica y su aplicación es la base las cadenas tróficas (p.e. mamíferos carnivoros). para la resrauración ecológica (Luken 1990). Esra aproximación plantea, sin embargo, algunos proble- mas. Es posible que se ignoren procesos a una escala mayor • Nivel ecosistémico (ecosisrema o paisaje) que rienen incidencia sobre el éxiro del En la actualidad, la escala a la cual se recomienda esrable- proceso de resrauración . Es posible también que al rrarar de cer los objerivos para la resrauración y a la cual apuntan otro recrear el hábirar de la especie objerivo, se modifique el de imporranre porcenraje de los proyecros es la ecosisrémica, en 23 donde el objecivo de la restauración es principalmente la re- puesto que las funciones ecosistémicas están relacionadas con cuperación de algunas funciones del ecosistema (Ehrenfeld flujos de organismos, materia y energía entre las diferentes 2000). Esta visión implica que lo que se debe retornar a su unidades del paisaje (SER 2004). Sin embargo, para la ma- estado predisrurbio son las condiciones ecológicas que garan- yoría de paisajes un retorno completo a.la_situación histórica tizan la recuperación de la composición, estructura y función es poco probable, dado el cambio constante de los procesos del ecosistema, integrando los procesos a gran escala con los que definen el desarrollo de comunidades y ecosistemas (van de pequeña escala (ver por ejemplo Herrick et al. 2006). La Diggelen et al. 2001). El retorno a la situación histórica no perspectiva ecosistémica posee la ventaja de que permite vi- solo implica la recreación del estado original, sino del sistema sualizar todos los procesos fundamentales de funcionamiento de uso de la tierra asociado a tal estado , pues el estado de de un ecosistema, especialmente en los procesos ligados a las un paisaje esta fuertemente ligado al proceso que lo controla sucesiones naturales (Cairns 1987, Ehrenfeld 2000). (Pfadenhauer 2001). El problema de la perspectiva ecosistémica se encuentra en el campo de los límites e interfases entre ecosistemas, lo que 3.2. Dimensión social de la restauración ecológica dificulta la identificación del objeto de restauración. Sin em- El apoyo de parte de los grupos sociales es esencial para el bargo, el problema fundamental esta relacionado con la pre- éxito de cualquier proyecto de restauración (van Diggelen et misa básica de esta visión, que consiste en la recuperación de al. 2001 ). El éxito de los proyectos de restauración requiere de los procesos y funciones que crean y dirigen al sistema, pues su divulgación entre roda la comunidad relacionada con ellos existen infinidad de procesos o funciones ecosistémicas, los y especialmente entre las comunidades locales (van Diggelen cuales se refieren a categorías y objetos de análisis diferentes. et al. 2001 ), pero sobre todo de la participación activa de las Aún más, existe un gran conjunto de variables a medir para comunidades desde el momento mismo del planteamiento cada uno de estos procesos. El problema es más relevante si se de los objecivos del proyecto (Higgs 1997, citado en Hobbs tiene en cuenta que no se conoce de manera precisa ni para & Harris 2001 ). De las múltiples alternativas de restauración buena parte de ecosistemas el tipo de relación existente entre establecidas a partir de las características ecológicas del eco- los procesos y/o variables asociadas a éstos (Ehrenfeld 2000) . sistema a restaurar, aquella que se escoja ha de ser definida con base en la discusión de las expectativas y objetivos de los • Nivel de paisaje grupos interesados en la restauración (Hobbs & Harris 2001 , La restauración a escala de paisaje implica la búsqueda de Pfadenhauer 2001 ). El que un proyecto de restauración logre la reintegración de ecosistemas fragmentados y paisajes, más el apoyo social radica en el grado de identificación de la gente que el enfoque sobre un único ecosistema. De hecho, aún si con los objerivos planteados en el mismo, pues dicha identifi- el objetivo de la restauración es planteado a escala ecosistémi- cación promueve la aceptación pública de los proyecros, legiti- ca, se requiere una visión del proceso a una escala de paisaje , mándolos y dándoles relevancia social (Pfadcnha.w:r..200 1) . EsTRATEGIAS P ARA L A R ESTAURACIÓN E coLOGICA D n B osQuE A Lro A NDINO Los proyectos de restauración ecológica no deben ser im- den a la gente a restaurar los ecosistemas de los que depen- puestos por entidades gubernamentales o privadas con áni- den de manera directa, al tiempo que mejoran sus economías mos meramente conservacionistas, pues dicha situación los locales. La promoción y mercadeo de productos originados lleva a enfrentar la oposición y críticas por parte de diferen- en procesos productivos compatibles con el medio ambienre tes sectores sociales , puesto que las diferentes percepciones y constituye una herramienra económica que podría fortalecer visiones de la naturaleza y los paisajes entran en competencia esta iniciativa (Pfadenhauer 2001 ). Se necesita también rea- (Swart et al. 2001). Es importante entender tales visiones lizar investigaciones acerca de formas de uso de la tierra, que o de otra forma los procesos de restauración pueden fácil- combinen aspectos de protección ambienral con inter~de menre estancarse debido a conflictos socia les (Pfadenhauer uso del paisaje, dándole igual importancia a ambos elementos 2001 , Swarr et al. 2001 ). En zonas densamenre pobladas, la (Pfadenhauer 200 1) . conversión de áreas de producción en áreas naturales puede afectar significativamente el uso acrual de la tierra. La po- 3.3. Dimensión económica de la restauración ecológica sición socio-económica de quienes poseen y aprovechan la La restauración es comúnmenre un proceso costoso. Sin tierra puede cambiar, pues es posible que se necesitara que embargo, la pregunra acerca de cómo la sociedad va a afron- éstos se trasladaran a arras áreas o que estuvieran severamen- tar los costos económicos de la restauración ha recibido poca te limitados en el manejo que hagan de la tierra o en sus atención (Ho ll & Howarrh 2000). Como roda actividad hu- posibilidades de expansión (Swart et al. 2001 ). mana, la restauración eco lógica esta inmersa en un contexto Adicionalmente, el comporramiemo de los grupos sociales económico y por ende, para que esta sea una acrividad exitosa frente a la restauración posee especial relevancia en casos en a gran escala, es necesario el desarrollo de herramientas, desde los que la preservación de ciertas especies o dinámicas depen- la economía, que permitan definir la viabilidad de los proyec- de de las actividades humanas, de tal forma que el hombre no tos de restauración (Ha ll & Howarrh 2000, Hobbs 2003). puede ser tratado como un agente externo en la restauración Si bien la prevención de la degradación ambiemal debería (Ehrcnfdd 2000). Se requiere entonces de un proceso de co- ser la prioridad en la asignación de los recursos económicos 1 municación y de la inclusión de todos los individuos inreresa- (además de que es una actividad menos costosa que la res-\ dos duranre el desarrollo del proyecto para lograr desarrollos tauración), la degradación ambiemal causada por las activi- sostenibles (van Diggelen et al. 2001 ). dades humanas pasadas y actuales no plantea la necesidad La restauración podría planrearse también como un proceso de restaurar y por ende, de cuestionamos cómo pagar dicho que posibilite resolver problemas del ámbito socio-económico proceso (Holl & Howarrh 2000). Las herramiemas económi- de las comunidades locales, a través del manejo de ecosistemas. cas más comúnmenre utilizadas para tomar decisiones acerca Al respecto, Egan (2004b) planrea la necesidad de realizar un de la asignación de recursos a proyectos de restauración , es mayor esfuerzo e inversión económica en procesos que ayu- decir, para definir su viabilidad económica, son el costo de reemplazamiento, la valoración de los bienes y servicios am- La dimensión económica también plantea la cuestión de la \ bientales y la valoración de contingencia (Holl & Howarrh asignación de las responsabilidades para el pago de los proyec- 2000, Martínez & Roca 2001). Cada uno de éstos métodos tos de restauración . El criterio más intuitivo y normalmente tiene sus fortalezas y debilidades, de tal forma que la decisión usado es aquel según el cual quien origina la degradación acerca de cual implementar depende de numerosos factores ambiental debe correr con los costos de la restauración (Holl (Holl & Howarth 2000). & Howarth 2000, Manínez & Roca 2001). Sin embargo , en El establecimiento de justificaciones económicas para la aquellos casos en los que no es posible determinar los agentes restauración ecológica ha sido, sin embargo, ampliamente cri- causantes, ya sea porque la degradación es resultado de un ticado. Algunos restauradores plantean que la definición de proceso histórico y/o de la acumulación de pequeños efectos razones económicas como principios fundamentales para la individuales, la estrategia utilizada normalmente para la fi- restauración ecológica es peligrosa, pues se podría estar dejan- nanciación de la restauración es el establecimiento de alguna do de lado el valor intrínseco de la naturaleza, o dicha valo- forma de impuesto. Esta aproximación permite internalizar ración podría ser interpretada como un argumento perverso, a los procesos productivos lo que comúnmente se conoce según el cual se esta estableciendo un precio por la destrucción como exrernalidades ambientales (Holl & Howarth 2000, de la naturaleza (Holl & Howanh 2000, Stevenson 2000). Marrínez & Roca 2001). Es posible también desarrollar me- Adicionalmente, las metodologías adoptadas en la valoración canismos de pago en recompensa por el logro de objetivos económica. son imprecisas, de tal forma que normalmente se ambientales, tales como la reducción de los mecanismos que subestima el valor del capital natural y por ende, los costos del generan la degradación ambiental (Marrínez & Roca 2001) proceso de restauración (Holl & Howarrh 2000, Stevenson o por la generación de nuevos bienes o servicios ambientales 2000). En la práctica, el resultado es que los fondos obtenidos (Pfadenhauer 200 1). a través de los mecanismos de valoración económica alcanzan únicamente para algún tipo de rehabilitación de los ecosiste- 3.4. Dimensión ética de la restauración ecológica mas, mas no para su restauración (Holl & Howanh 2000) . La ética se relaciona principalmente con la percepción de Es importante entonces el desarrollo de métodos más precisos lo que es correcto e incorrecto para los seres humanos. Du- para la valoración económica de los ecosistemas no degradados, rante el desarrollo de la restauración ecológica como discipli- así como de los restaurados (Holl & Howarth 2000, Pfadenhaucr na práctica, se han formulado cuesrionamientos que inclu- 2001 ). Se debe también incluir en la valoración económica aspec- yen no solamente el cómo de la práctica, sino cuestiones más tos relacionados con la incertidumbre de los procesos ecológicos amplias sobre la naruraleza y autenticidad de los ecosistemas y las escalas de tiempo a las que estos se desarrollan, así como restaurados, sobre el rol apropiado de los humanos en el ma- propender por el desarrollo de una perspectiva multidisciplinaria nejo de las especies y de la naturaleza en general, y sobre la para la realización de dicha valoración (Holl & Howarth 2000). relación entre las culturas y la naruraleza de las cuales ellas 26 EsrRATEG>AS P ARA L A R ESTAU RACióN E coLóGICA D EL B osQUE A L ro A NDINO hacen parre (Jordan III 2000). Al respecto , los restaurado- pasan a las negativas (Swarr et al. 2001 ). La pretensión de que res ecológicos nos vemos enfrentados periódicamente con un ecosistema recupere o alcance cierras atributos luego de decisiones morales difíciles, que nos llevan a cuestionamos un proceso de degradación esta fundamentada entonces una acerca del sistema ético que ha de guiarnos moralmente en la visión de los ecosistemas como entes prestadores de bien_es y roma de decisiones relacionadas con las cuestiones prácticas servicios ambientales, fundamemales para el desarrollo de las de la restauración (Egan 2004a). actividades humanas (Clewell 2000a). Desde esta perspectiva, Algunos de los cuesrionamienros relacionados con la prácti- la restauración ecológica permitiría incrementar el invemario ca de la restauración son: ¿estamos induciendo la destrucción de ecosistemas funcionales en todo el mundo, constituyendo de comunidades al dar evidencias de que es posible reconstruir así parte de la estrategia de supervivencia de la especie humana las mismas? , ¿es ético gastar grandes sumas de dinero en la (Clewell 200Gb, Hobbs & Harris 2001 ). restauración de pequeños lugares, cuando el mismo dinero La visión ecocéntrica de la naturaleza se basa en el prin- podría ser usado en proteger áreas más grandes de ecosistemas cipio del respeto al valor imrínseco que posee la naturaleza naturales de alta calidad? (Vidra 2003). Ame tal escenario , se y sus elementos. Se asigna entonces a la naturaleza un valor ha planteado que la restauración ecológica requiere con cele- de existencia y un conjunto de derechos propios (Clewell ridad un código de ética, que nos permita responder a las pre- 2000a, Swarr et al. 2001). Esta posición define un conjunto guntas ameriores (Vidra 2003, Egan 2004a) y operar frente a de justificaciones diferentes para la restauración: la restaura- ramas decisiones difíciles (Egan 2004a). Otras preguntas son: ción constituye un método para volver a lograr una relación ¿es ético gastar gran cantidad de dinero en proyectos que se íntima con nuestro medio natural, permitiendo la redención sabe no se van a continuar? ¿ó en proyectos que no benefician ~e nuestro comporramiento depredarorio, así como un medio en nada a las comunidades locales? ¿es ético crear expectativas para aumentar la biodiversidad y salvar especies en peligro de a corro plazo a las gemes locales , sabiendo que la restauración extinción (Clewell 2000a). es un proceso de largo plazo? Una tercera posición ética, de carácter intermedio, se ca- Los criterios a definir en un código ético de la restauración racteriza por establecer un principio de cuidado tanto hacia dependerán , primordialmeme, de la valoración que realicemos la naturaleza como hacia la sociedad humana. Una posición de la nawraleza y la sociedad. Dicha valoración normalmenre comunitaria también puede ser considerada, en la que la se encuentra en algún punto entre dos posiciones extremas, el calidad de la comunidad, tanto humana como natural , fun- ecocemrismo y el amropocemrismo. Desde la visión amropo- ciona como principio guía de la conducta humana (Swarr et cénrrica, los argumentos del porqué conservar y/o restaurar al. 2001 ). Ninguna posición es más o menos válida que otra. giran en torno al beneficio humano que se obtendría, es decir, Cada razón en la que se apoya la restauración ecológica ha el valor instrumemal de la naturaleza. Las acciones humanas sido generada y esgrimida en contextos sociales, económicos y son consideradas buenas si las consecuencias positivas sobre- éticos diferentes, donde cierras aspectos cobran mayor o me- 27 nor imporrancia. El punto imporrante acá es reconocer que do mas bien definirse objetivos modestos de tipo intermedio los contextos social, económico y político moldean nuestra (van Diggelen et al. 2001 ), que posean un carácter adaptativo agenda de trabajo, por lo que la definición de estándares éti- y que sean replanteados de manera iterativa (Hobbs & Harris cos es necesaria para asegurar que las prácticas de restauración 2001 ). Los objetivos deben funcionar también como blancos desarrolladas son las correctas (Yidra 2003). de desempeño, de tal forma que expresen los resultados eco- La discusión en torno a los estándares éticos de la restaura- lógicos esperados y que tales resultados sean medibles a- trav-és ción ecológica parece estar entonces en el momento más álgi- de indicadores (Hobbs 2003). do. Estamos en el medio de un cambio profundo en la forma Un primer paso en la definición de los objetivos de la res- de pensar acerca de y de vivir con las especies que nos rodean, tauración es la caracterización ecológica del sirio o ecosistema planteándonos uno de los cuestionamientos centrales de cual- degradado con el fin de establecer el potencial ecológico para quier cultura, que es el de negociar la relación entre la comu- la restauración (Fig. 2; Lake 200 1). Dicha caracterización nidad humana y el resto de la naturaleza Uordan !JI 2000). debe comprender tanto una descripción del estado actual del sistema como del reconocimiemo de los factores subyacentes 4. ¿CóMO PLANTEAR UN PROYECTO DE RESTAURACIÓN que lo condujeron a tal estado y de aquellos que evitan su ECOLÓGICA? recuperación en la actualidad (Hobbs & Harris 2001, Lake Para el desarrollo de un proyecto de restauración exitoso 2001, van Diggelen et al. 2001, Hobbs 2003). se requiere, antes de la implementación de cualquier medi- A escala regional se requiere realizar un diagnóstico de la da práctica, la definición de tres componentes imporranres configuración del paisaje el tipo de relictos del ecosistema ori- para el proyecto: el establecimiento de los objetivos, la de- ginal, la oferra de diferentes grupos funcionales de plamas, los finición de una estrategia de monitoreo y la medición del parrones de uso de la tierra y la presencia de especies invasoras. éxito del proceso. A escala local se determinan las barreras ecológicas impiden la regeneración natural, tales como la dispersión de semillas y el 4.1. La definición de los objetivos establecimiento y persistencia de las plantas. Finalmente, un La definición explícita de los objetivos es crucial en el éxito aspecto clave, ligado a la escala de evaluación, es la identifica- de los procesos de restauración, así como en la capacidad de ción del régimen de disturbios naturales y anrrópicos, el cual determinar el progreso realizado en la búsqueda de dicho éxi- se relaciona directamente con la historia de transformación to (Hobbs & Harris 2001 ). Los objetivos definidos normal- del paisaje degradación y determina las posibilidades futuras mente dentro de los procesos de restauración son muy altos y de restauración. Una vez el estado inicial del sistema ha sido las escalas de tiempo relacionadas son muy optimistas. Por el definido, es posible concebir el abanico de posibilidades de contrario, se requiere un airo grado de realidad en los objeti- acción, así como las opciones de objetivos que pueden ser lo- vos, con el fin de que sean alcanzables (Hobbs 2003), pudien- grados (Hobbs & Harris 2001, Vargas 2006). EsrRATEGift.S P ARA L A R ESTAURACIÓN EcocoGJCA D EL B osQuE A Lr o A NDINO La caracterización de uno o varios sitios a restaurar para un ecosi tema o paisaje ha de permitir la elaboración de mode- los respuesta, los cuales capturan la esencia del sistema y su dinámica (Fig. 2, Hobbs & Harris 2001 ). El modelo debe tener en consideración tamo las características generales de los ecosistemas como los elemenros relacionados con los casos Datos específicos. Una vez las opciones para la restauración han sido (ciencia, experiencia local) definidas con base en el modelo de respuesta, estas han de ser analizadas en el conrexro más amplio de los objetivos y deseos individuales y sociales (Fig. 2, Cano & Zamudio 2006). De las múltiples alternativas de restauración, se escoge la que se ha de implementar con base en las expectativas y objetivos de .. MODELO .... los grupos interesados (Hobbs & Harris 2001 ), así como en la RESPUESTA disponibilidad de recursos económicos y humanos. ( Adaptación ) 4.2. Monitoreo de los proyectos de restauración ~~ El moniroreo de los procesos de restauración ecológica pro- Metas Opciones vee información sobre los cambios suscitados a partir de los individuales de restauración tratamientos de restauración aplicados, permitiendo evaluar y sociales Monitoreo la eficiencia e idoneidad de las estrategias de restauración em- y evaluación pleadas y por ende estableciendo la base para la roma de deci- siones respecto al manejo futuro del proceso. En un esquema Instrumentos de restauración como el planteado por Hobbs & Harris (200 1, t._ ____- -t( Implementación ) legales, recursos ver también Herrick et al. 2006)), en el que ésta posee un económicos cadcter adaptativo en la medida en que los objetivos son plan- teados de manera iterativa, el moniroreo y la evaluación son una parte esencial del proceso, pues no solo permiten iden- Figura 2. Estructura lógica para la identificación de opciones de restauración, basadas en modelos de respuesta desarrollados a tificar el éxito de un proyecro en relación con los objetivos partir de diferentes fuentes de información y en relación a las meras individuales y sociales. La implementación de una opción en establecidos, sino que también permiten la retroalimenración particular dependerá de la disponibilidad de recursos, los instrumemos legales, ere. (Tomado de Hobbs & Harris 2001 ). hacia el modelo respuesta (Fig. 2). Lastimosamemc, buena parre de los proyecros de restauración poseen serias deficien- cías en el planteamiento de los mecanismos de monitoreo, de de dichos parámetros y el desarrollo del diseño del muestreo tal forma que el éxito de dichos proyectos nunca es adecuada- (Block et al. 200 1 , Herrick et al. 2005, Herrick et al. 2006). meme evaluado o sencillameme dicha evaluación no se realiza La selección de los parámetros para el moniroreo esta directa- (Lake 2001). mente relacionada con la definición de los objetivos, puesto Por otra parre, los proyectos de restauración comúnmente que dichos parámetros deben hacer parte de las hipótesis del proponen metas muy a largo plazo, que no son coherente proyecto de restauración (Hobbs & Harris 2001, Lake 2001, con el tiempo de ejecución del proyecto, de tal forma que al Hall & Cairns 2002). Los parámetros establecidos para el mo- final del mismo es posible que el proyecto arroje indicadores nitoreo deben poseer las siguientes propiedades: de éxito negativos, a pesar de que la estrategia adoptada fuera la adecuada. En este caso se requiere tanto la definición de - Facilitar el monitoreo a corro plazo de los tratamientos objetivos e indicadores de corto y largo plazo, como el estable- de restauración cimiento de una evaluación más allá del tiempo legal (Walker - Permitir el moniroreo a largo plazo de los principales & del Moral 2003). patrones y procesos ecológicos. En el diseño del monitoreo de un proceso de restauración -Ser medibles a través de indicadores conviene tener en cuenta que existen dos tipos de monitoreo -Estar acordes a las escalas espacio-temporales a las cuales se relevames: monitoreo de implementación o de corro Q)azo y plamean los objetivos de la restauración . monitoreo de efectividad o de largo plazo (Block et al. 2001, Herrick et al. 2006). El primero evalúa si el tratamiento o Un moniroreo efectivo depende de la selección de los in- estrategia de manejo implementada cumplió con el objetivo dicadores adecuados (Lake 2001). Los indicadores, como propuesto, analizando a escalas espacio-temporales pequeñas su nombre lo dice, constituyen variables que se miden en las respuestas del sistema ecológico a las acciones de restaura- campo y que indican o establecen el estado o nivel del pa- ción y permitiendo ajustar dichas estrategias de manejo rápi - rámetro respecto al cual se han planteado los objetivos de la damente. El segundo logra determinar si se logró el objetivo restauración. Un conjunto de características deseables en los último de la restauración, evaluando a escalas espacio-tempo- indicadores es (Block et al. 2001, Lake 2001, Hall & Cairns rales mas amplias si los principales patrones y procesos ecoló- 2002, Herrick et al. 2005): gicos del ecosistemas se recuperaron (Lake 2001, Block et al. 2001) y permitiendo redefinir los objetivos y la estrategia de -Ser definibles claramente (carecer de ambigüedad) restauración (Herrick et al. 2006) -Ser fácilmente medibles e interpretables, especialmente si La definición de los lineamiemos del monitoreo implica el dicha actividad será realizada por la comunidad local establecimiento de los parámetros que se han de monirorear, -Ser fácilmente interpretables de los indicadores que nos permitirán establecer el desempeño -Tener relevancia biológica y social 30 EsTRATEGIAS P ARA L A R ESTAURACIÓN E coLOG!CA D EL B osouE A LTO A NDINO - Responder a cambios en el tiempo y en el espacio -Ser útiles para múltiples análisis - Poseer carácter cuantitativo - Estar acordes a la escala a la cual se definió el parámetro Tabla 2. Nueve atributos para saber cuando la res- a evaluar tauración ha sido real izaJa (SER 2004). -No tener carácter destructivo (que su medición no impli- que un muestreo destructivo) - Proveer una cantidad de información máxima por unidad El ecosistema restaurado contiene un arreglo característico de de área especies que ocurren en el ecosistema de referencia y que provee una apropiada estructura de la comunidad. -Su obtención no debe implicar al ros cosws El ecosistema restaurado consiste de especies nativas en la Los indicadores pueden medir tanro el incremento en ca- mayoría de su extensión. racterísticas deseables del sistema como la reducción en los En el ecosistema deben estar representados todos los grupos niveles de aquellas no deseables. Es importante seleccionar funcionales, para garantizar la continuidad del desarrollo y parámetros bióticos y abiót icos que respondan a diferentes estabilidad del ecosistema restaurado. velocidades (Lake 200 l ). El ambiente físico del ecosistema restaurado es capaz de garantizar la reproducción de las poblaciones para continuar 4.3. El éxito de un proyecto de restauración el desarrollo de la estabilidad. El tema de cómo medir el éxito de la restauración ha sido El ecosistema restaurado aparentemente funciona tratado de manera superficial y por ende implica más proble- normalmente para sus estados ecológicos de desarrollo. mas e interrogantes que so luciones (Hobbs & Harris 200 l ). De manera general , un proyecto de restauración puede de- Existe una integración apropiada en una matriz ecológica de paisaje con el cual interactúa a través de flujos bióticos y clararse exi toso cuando ha cumplido con los objetivos que se abióticos. propuso. En la medida en que se pueden plantear objetivos de corro y largo plazo, el éxito puede verse como un continuo La potenciales amenazas han sido eliminadas de los alrededores. que va desdt: los tratamientos iniciales planteados para la su- peración de las barreras a la restauración, hasta la recuperación El ecosistema restaurado es suficientemente resiliente para de la dinámica y los at riburos funcionales del ecosis tema, así soportar los períodos normales de estrés. como de su capacidad de resistencia, resiliencia y estabi lidad, de modo que sea capaz de automantene rse y autorenovarse El ecosistema restaurado es autosostenible (cambia pero (SER 2004, Reay & Norron 1999). bajo condiciones normales de estrés y disturbio). 3 1 Un ecosistema puede considerarse restaurado cuando con- tiene suficientes recursos bióticos y abióticos para continuar su desarrollo sin posterior asistencia o subsidio, sosteniéndose a sí mismo tanto estructural como funcionalmente (SER 2004). La Sociedad para la Restauración Ecológica ha planteado un conjunto de atriburos que sirven como indicadores del éxito de un proceso de restauración ecológica (Tabla 2, SER 2004) La evaluación del éxito de la restauración puede realizarse usando tres estrategias diferentes (SER 2004). La primera es la comparación directa, en la que algunos parámetros son de- terminados tanto en el ecosistema de referencia como en el restaurado. El problema de esta aproximación es la definición de que tan parecidos han de ser los valores de los parámetros para que se considere al ecosistema como restaurado. La se- gunda estrategia es el análisis de atributos, que consiste en la determinación de parámetros que permitan establecer si los criterios definidos en la Tabla 2 han sido alcanzados. La terce- ra estrategia es el análisis de trayecrorias, en la cual se determi- na el comportamiento de diferentes parámetros en el tiempo para el ecosistema en restauración, con el fin de determinar si muestran una tendencia que conduzca a la consecución de los criterios establecidos en la Tabla 2. ?f. 32 2. PROBLEMÁTICA DE LOS BOSQUES ALTOANDINOS PATRICIA VELASCO · liNARES / OR LANDO VAR GA S RESUMEN La utilización de los bosques de alta montaña y su historia de uso, tienen consecuencias que se evidencian en diferentes pro- PALABRAS CLAVE blemáticas que deben ser estudiadas para proponer estrategias de manejo. La fragmentación y pérdida de hábitat convierte a Bosque altoadino, fragmentación, los paisajes en mosaicos compuestos por potreros, fragmentos de bosque secundario, escasos relictos de bosque primario, zonas paramización, potrerización, erosión paramizadas, extensiones de cultivos y plantaciones forestales. En las zonas degradadas donde la vegetación natural se eliminó, se presenta la colonización de especies invasoras ramo nativas como exóticas, las cuales desplazan a las especies nativas, eliminan microhábirars para otros organismos e impiden la regeneración . Adicionalmente como consecuencia de los diferentes sistemas de producción en las laderas se presema la erosión de los suelos, lo cual trae consecuencias tanto para la biota como para los asentamientos humanos. Esto lleva a pensar en la urgente necesidad del plantemiento de programas con énfasis la con ervación y restauración de los bosques altoandinos, para evitar su extinción y lograr la recuperación de los servicios ambientales. 33 INTRODUCCION manecen activas hasta la fecha (Cavelier et al. 2001 , Rangel El bosque alroandino es la franja de vegetación que va desde 2000). Estos manejos traen consigo una disminución en la los 3000 a 3200 m. Se caracteriza por una vegetación com- cobertura de la vegetación del bosque, cambios en la estructu- puesta especialmente por Weinmannia sp. (encenillo), !Lex sp., ra de las especies y en la complejidad del ecosistema al tiempo Hesperomeles sp. (morriña), Miconia sp. (runo), Brunnellia sp, que se produce un impacto en la función que éste cumple Clusia sp. (cuchara) , Beforia sp. (pegamosco) entre otras (Cua- (Rangel 2000). Por estas razones los bosques alroandinos se rrecasas 1989, Cleef et al.1983), con elemenros arbóreos hasta consideran como uno de los ecosistemas más amenazados de 25 m de altura. Presenta nubosidad y niebla con tempera- (Cavelier et al. 200 1). turas promedio de 15 a 6° C, condiciones ambientales extre- Por las razones anteriormente citadas, en la mayoría de ca- mas: baja presión atmosférica, escasa densidad del aire, baja sos, el paisaje altoandino está conformado por mosaicos de temperatura media. El factor característico de esros bosques es vegetación inmersos dentro de una matriz de pastizales; en la alta humedad atmosférica ya que por su ubucación en zonas otras palabras un conjunto de potreros, zonas de cultivos, re- donde el aire caliente y saturado de vapor de las zonas bajas mantenres de bosque natural, matorrales con vegetación de se condensa y produce nubosidad . Esta característica de imer- subpáramo, áreas invadidas con vegetación foránea y planta- ceptar la neblina juega un papel imporranre en la regulación ciones forestales (Fig. 1). Esta configuración influye sobre los del ciclo hidrológico, aumentando los niveles de escorrentía, mecanismos de movilización de los organismos, así como del proporcionando un aporre importante de agua , donde en al- uso que ellos rengan del hábitat. gunos puede llegar al48% (Cavelier 1997). Dentro de las principales problemáticas que se preseman En Colombia, los bosques mas afectados por la presión co- como consecuencia del deterioro de los ecosistemas altoan- lonizadora y con más altas rasas de deforestación son los eco- dinos tenemos: la pérdida y fragmentación del hábitat, la sistemas de montaña y alta montaña. Con los daros disponi- potrerización, la paramización, las plantaciones exóticas, las bles desde el año 1800 hasta nuestros días, se puede establecer invasiones de plantas exóticas o nativas y la erosión. que el bosque colombiano de la región andina se ha transfor- mado del 70 a 93%, (Cavelier 1997, Rangel 2000), esro como l. FRAGMENTACIÓN y PÉRDIDA DE HÁBITAT producto del consumo de leña, la alta densidad poblacional y Una de las principales consecuencias de las actividades ex- alta presión sobre la tierra con diferenres disturbios con fines rracrivas y los ecosistemas de reemplazo como la ganadería y la de agriculmra (cultivos de papa principalmente), ganadería agricultura dentro de la región altoandina es la fragmentación o una utilización escalonada de estas dos prácticas, procesos de extensas áreas de bosque. Diferentes estudios consideran industriales de explotación masiva de algún recurso como la que el ecosistema andino es uno de los mas fragmentados en exploración de madera, quemas continuas para preparar el Colombia, en esta región se concentra gran parte del desa- terreno para el cultivo, entre muchas otras prácticas que per- rrollo industrial y urbano, con prácticas agropecuarias que 34 EsTRATEGIAS P ARA L A R ESTAURACIÓN E coLOGICA D EL B osQuE A LTO A NDINO incluso se extienden al páramo (Armenteras et al. 2003). Para 1995 la pérdida del bosque de zonas montañosas alcanzaba el 73% y gran parre de esta pérdida se atribuye a los cultivos ilíciros (Cavelier & Errer 1995, Armenreras et al. 2003). En nuesrro país de los 33.288.000 ha de bosque nublado tan solo aproximadamenre 4.770.000 ha csrán prorcgidas y se calcula que queda inracro entre un 5-10% de esros bosques (Errer & van Wyngaarden 2000, Brown & Kappelle 2001 ). La fragmenración es una inrerrupción de la continuidad de los ecosistemas la cual es imporrame para el Aujo de energía y el ciclo de materia (Lord & Nolton 1990). Este proceso conduce a la reducción de grandes extensiones de a bosque en pequeñas unidades de vegetación separadas por áreas de acrividad humana (culrivo o pasrizal) o parches de vegetación diferemes a la original, a pequeña escala, en una matriz de hábirats disrinros (Wilcove et al. 1986). La dis- minución del área del bosque cambia la conformación del paisaje lo cual alrera las caracrerísricas físicas y climáticas a gran escala, mienrras que a escalas mas pequeñas se produ- ce la pérdida de individuos, poblaciones o especies (Lord & Norron 1990, Turncr 1996) , Los cfccros de la fragmentación no solo involucran la modifi- cación en la esrrucwra del paisaje, sino además, cambios en su funcionamienro (Fig. 2). Cada fragmento posee caracrerísticas propias , e incluso diferentes, a las que presentaban los bosques originales. En los hábirars remanenres se presenran como con- d secuencia de la fragmenración cambios a nivel regional y local en la disrribución de los vienros, aumenro de la remperatura superficial del suelo, disminución en la precipitación y evapo- Figura l. Algunas actividades de uso del suelo en los ecosistemas de alta monraña a.- Ejemplo del aspecto general del paisaje del ración (Karran 2002). Alterando los diferentes microhábirats acrual del ecosistema airo andino en el municipio de Cogua (Cundimarca) b.- Quema de zonas de alramonraña. c.- Uriización de Lonas de potrero para ganadería d. Culrivos de papa y disminuyendo la hererogeneidad , desaparecen hábitats crí- 35 ricos, fuentes de alimento y se modifican las condiciones mi- ción de sus hábitats, los bosques remanentes pueden ser genéti- croclimáticas. Cuando la fragmentación es tan pronunciada ca y demográficamente diferentes (Nason et al. 1997). es difícil encontrar transectos altirudinales compleros y una Otra de las consecuencias de la fragmentación es la sepa- efectiva conexión latitudinal. ración abrupta de la matriz del paisaje, generando el efecto Con la fragmentación del hábitat se puede originar la extin- de borde. Este fenómeno, considerado como una de las prin- ción de muchas especies (Bierregard & Stouffer 1997) en una cipales causas de disminución de las poblaciones biológicas, escala local y/o regional, porque su reducción afecta a las espe- tiene efectos abióticos y bióticos direcros o indirecros (Murcia cies que requieren de hábirats continuos y de gran tamaño para 1995). Los efectos abióticos esran relacionados con cambios mantener sus poblaciones (Wilson 1998), además aumenta el a nivel microclimático, radiación y vientos en cercanía con riesgo de extinción de las especies aisladas en los relictos y cam- el ambiente de borde; los efectos bióticos direcros son los . bia la composición de las especies de las áreas remanentes. cambios en la distribución y abundancia de las especies como La fragmentación tiene consecuencias en la dinámica de consecuencia de las modificaciones en las condiciones físicas las poblaciones al reducir los hábitats disponibles, afectando alteradas cerca al borde (Saunders et al. 1999) y los cambios tanto a las especies que requieren un hábitat continuo, como bióticos indirectos se refieren a las variaciones de las relaciones las que necesitan de condiciones especiales y son incapaces entre las especies generadas por los cambios bióticos (Mur- de atravesar los hábitats modificados por el hombre (Yerena cia 1995, Osorno 2000). Por otro lado las características del 1994, Kattan 2002). Especies con distribución geográfica res- borde del fragmento como mayor luminosidad, mayor inten- tringida, escasas o localmente raras, presentan una tendencia sidad de los vientos y baja humedad causan la mortalidad de de disminución en la colonización y finalmente la extinción muchas especies de árboles, inhiben la regeneración de las es- local (Woodward 1996, Schupp et al. 2002). Así mismo, las pecies tolerantes a la sombra y estimulan la proliferación de relaciones de plantas y animales se ven modificadas por los lianas y especies exóticas (Kattan 2002, Brokaw 2002). cambios generados en la discontinuidad espacio - temporal producto de la fragmentación, cambios que influyen en el 2. POTRERIZACIÓN comportamiento de los organismos (Resrrepo et al. 1997), por Como efecto de la deforestación, extensas zonas de Co- la reducción en la complejidad de sus hábirats y la alteración lombia presentan un proceso de porrerización, es decir, el de los ciclos hidrogeológicos (Bierregard & Stouffer 1997). reemplazo de los bosques por potreros dominados por espe- Poblaciones de plantas vulnerables a la fragmentación pueden cies herbáceas exóticas. Esta formación de potreros puede ser disminuir su densidad, por tanto su estado genético y demográ- consecuencia del abandono de zonas utilizadas para cultivos fico. Las conexiones entre los parches de vegetación dependen o ganadería, que son rápidamente colonizadas por especies del comportamiento y abundancia del vector (sea polinizador o de pastos. Un ejemplo del progresivo aumento de potreros dispersor), si las conexiones son interrumpida por la fragmenta- es el registrado en el piedemonte de la cordillera Oriental en EsTRATEGIA~ P AR.c. L A R HTAURACtóN EcoLOGICA D EL B osQUE A LTO A NDINO dónde el área cubierra por pasros pasó de 26 a 53% enrre 1938 a 1988 (Etter & van Wyngaarden 2000, Aide & Cavelier 1994 , Kattan 2002). Este proceso se ha imensifica debido a la disminución de la agricultura a causa de los desplazamientos forzosos generados por la violencia armada, obligando a la poblacion rural a abandonar sus tierras. Este cambio en la cobertura vegetal tiene un fuene im- pacro sobre el flujo de agua debido a la compactación del suelo y la pérdida de materia orgánica por erosión que afecta la capacidad de infiltración y retención de agua; además la temperatura superficial de los suelos aumema, disminuye la evapotranspiración y precipitación, lo que hace que la esta- ción seca se prolongue y se alcancen temperaturas extremas que pueden cambiar la frecuencia de fuegos (Ataroff & Rada 2000, Cavelier et al. 2001, Kattan 2002). De este modo, los principales efectos ambiemales que puede producir una ma- triz cominua de pastos son el aumento en la frecuencia de fuegos y la reducción en la mineralización de nutrientes y del agua disponible en el suelo por aumenro de escorremía superficial (Woodward 1996) (Fig. 3). La vegetación de los pastizales está compuesta principal- mente por hierbas exóticas y pastos , utilizadas previamenre en la agricultura y para el forrajeo del ganado, con formas de vida, estrategias de crecimiento y reproducción que las hacen altamente competitivas, mejor adaptadas para crecer y desarrollarse en lugares donde existe limitación de recur- sos (Kleijn 2003). La cobenura de estas plantas forma un manto denso que constituye una barrera física que impide la llegada de las semillas dispersadas al suelo y su posterior implantación (Dalling 2001 , Melli 2003), además conrri- Figura 2. Algunas de las principales consecuencias de la fragmenración de bye al aumenro de la depredación de semillas luego de la los ecosistemas de altamonraña. 37 dispersión (Ho ll 1999), y retarda la llegada de especies su- cesionales tempranas y tardías (Kleijn 2003). Como consecuencia de la pérd ida de la cobertura vegetal por el uso continuo para la agricul tura y el pastoreo , en los pastizales aumenta la temperatura del suelo, la radiación solar, los niveles de alumin io intercambiable, la compactación del suelo; mienrras que disminuye la humedad relativa, los niveles de nutrientes, la concenrración de cationes, el pH. la difusión de gases y la concentración de carbono (Holl 1999). Éstas condiciones hacen que en el pastizal, el establecimienro de las Altas temperaturas. plántulas disminuya (Nepstad et al. 1996) dado que dificu lta Disminución de humedad relativa el crecimiento radicular (Cavelier et al. 2001 ), desaparece el y precipitación banco de plántulas, el banco de semi llas de las especies de bosque (Dall ing 200 1, Vargas et al. 2006) y afectan a las mico- Barrera física que impide la llegada rrizas del suelo esenciales para la germinación y el crecimienro de semillas al de la mayoría de p lantas vasculares (Aide & Cavelier 1994). suelo La matriz de gramíneas de los pastizales se comporta como barrera al establecimiento y persistencia constituyéndose en Fuerte competencia un factor que d ificulta la regeneración natural (Fig. 3b). Si la con las plantas historia de uso del pastizal es leve, se recupera la riqueza de las nativas especies en poco tiempo, pero cuando mas fuerte sea el uso previo al abandono, la recuperación de la estructura de la ve- Compactación del suelo. Baja infiltración del agua. getación y la biodiversidad será más lenta (Guariguata 2002). Disminución de nutrientes, concentración de cationes, ph. difusión de gases 3 . P ARAM I ZAC I ÓN a Los intensos disturbios anrrópicos como la tala y la pérdida del hábitat por actividades agropecuarias han modificado la di- Figura 3. Principales características de wnas potrerizadas en la RFMC. a.- Pastizales dominados por la falsa poa Holcus lana/m námica de regeneración de las comunidades de bosque. Si el fe- donde tras 5 años de abandono son pocas las especies que lo coloni1.an. b.- Diferentes barreras para la regeneraci6n de la vegetaci6n nómeno de deforestación va acompañado por quemas repetidas, dentro del pastizal. cu lt ivos y potrerización, el bosque no se puede regenerar. Como consecuencia de la desforestación y del uso del suelo, se produce EsTRATEGIAS P ARA L A R ESTAURACIÓN E cot.OGICA DEL B osQUE A L ro A NDINO la alteración de las características microclimáticas que a la vez y cambios en la temperatura hacen que el recubrimienro del afectan el funcionamienro y la formación de suelo. La vegeta- bosque se vuelva muy lenro, e incluso dan lugar sucesiones ción de bosque es reemplazada por un esrraro herbáceo donde desviadas, como es el caso de las comunidades con presencia se disminuye la precipitación horizontal , circustancia que hace de Espeletia argentea, en las que se evidencia un proceso de que la temperatura del ambiente aumente y la humedad dismi- paramización que retarda o impide la regeneración de la vege- nuya. Este aspecro que da una clara ventaja competitiva a las ración original del bosque altoandino (León 2002). especies oporrunistas de las zonas de páramo, que poseen gran Si bien el proceso de paramización se presenta de forma na- capacidad de dispersión para colonizar áreas donde la perrurba- rural, es evidenre que su generalización en las rres cordilleras ción de la coberrura original es lo suficientememe extensa como y su aceleración se debe a las actividades humanas, por la rala para ocasionar un cambio climático a pequeña escala. A este del bosque, los cultivos, las quemas para la producción de pas- fenómeno se le denomina paramización, donde especies de pá- tos el mantenimiento de pastizales para el forrajeo del ganado ramo que son altamente competitivas, y que estan restringidas (Hernández-C. 1997, Rangel 2000). Los niveles actuales de a elevaciones mayoress, ocupan niveles altitudinales inferiores a paramización, impiden precisar entre los límites de páramos los que le corresponden (Hernández-C 19 97) . climáticos y páramos amrópicos (Luteyn 1999, Hernández- Los claros, zonas de cultivos y pastizales abandonados gene- Camacho 1997, Rangel 2000). rados por los procesos exrracrivos son revegetalizados en algu- nos casos por elementos típicos de páramo, dadas las condicio- 4. PLANTACIONES FORESTALES nes de intervención y estado del suelo (Fig. 4). Este fenómeno Las plantaciones forestales de especies introducidas se ini- determina la aparición de enclaves o sectores situados dentro ciaron en Colombia a mediados del siglo pasado (Ramirez del dominio climático del orobioma de Selva Andina, donde de Grief 1992) como una alternativa económica que busca- el climax boscoso original es substituido por etapas subseria- ba convenir al país en una potencia forestal, aunque parale- les cuya composición florísrica y fisonomía se asemejan a las lamente se utilizaron como estrategia en programas de refo- que caracterizan el orobioma páramo (Hernández-C 1997). restación de bosques y forestación de páramos imervenidos. El subpáramo y el páramo ahora aparecen en zonas que en Como consecuencia de esta política económica y ambiental el pasado estaban cubiertas por bosques de alta montaña y se durante el periodo 1940 a 1996 se presentó la disminución de tienen regisrros que este fenómeno se puede presenrar hasta la cobertura natural y un rápido aumenro de las planraciones altitudes de 2900 m (van der Hammen 2000), donde por lo forestales (Mendoza & Errer 2002). general no se encuentra páramo. La seleccion de las especies se basó en características de las Los cambios en las características microambientales debido planras como altas rasas de crecimiento, fácil propagación, a los diferenres usos, como ausencia de dosel, el aumento en la gran adaptabilidad a diferentes hábitat y su éxito en las plan- canridad de luz y la radiación, la disminución en la humedad, raciones de otros países (Camargo & Salamanca 1997). Den- 39 tro de las mas utilizadas en Colombia están cuatro especies de ?inus (P patula, P radiata, P oocarpa, y P caribaea), Acacia spp., {acacias) Cupressus lusitanica {ciprés) , Fraxinus chinensis {urapán) y Eucalyptus spp. {eucaliptos) (Fig. 5). Las plantaciones actualmente ocupan rangos alrimdinales muy amplios y representan un problema para la persistencia de las especies nativas, ya que compiten con ellas o alteran las funciones del ecosistema dificultando el rerorno y la expan- sión del ecosistema natural (Yirousek et al. 1997). Existen evi- dencias de los efecros nocivos del empleo de plantaciones en la reforestación de zonas de alta montaña y aunque en algunos a casos los resultados de las investigaciones de esros efectos no son contundentes, son más los indicativos de deterioro de los ecosistemas que de recuperación (Hofstede et al. 1998) . Las consecuencias de las plantaciones forestales en los ecosis- temas de alta montaña se presentan desde el primer momento de su establecimiento, al eliminar la vegetación existente cau- sando adicionalmente dismrbios en el suelo (Evans 1992). No obstante los efectos mas importantes ocurren durante el creci- miento de la plantación, que inciden negativamente sobre la diversidad y composicion de la vegetacion (van Wesenbeeck et a/2003), los hábitats disponibles para la fauna , sobre los sue- los y la capacidad de infiltración y retención de agua (Cortés et al. 1990). Estas circunstancias convierten a las plantaciones b forestales en un gran problema ecológico con grandes conse- cuencias para los ecosistemas nativos (Hofstede et al. 1998). Las elevadas tasas de transpiración de las especies utilizadas Figura 4. Características generales de la paramización de sitios luego del abandono de zonas de pastoreo dentro de zonas donde en las plantaciones, debido a sus esromas de gran tamaño y anteriormente existían bosques altoandinos dentro de la RFMC a.- Comunidad de Espeletia argmtea - Geranium sibbaldioides b.-Comunidad dominada por Espeletia argentea y Bremelia sp. bajos potenciales osmóticos (Ballesteros 1983), conducen a la perdida de la capacidad hídrica del suelo. En consecuencia en las plantaciones se reduce la escorrentía superficial (Bosch 40 E"""HGIA~ P ARA L A R .s P ARA LA RE STAURACIÓN E cocóGICA D EL B osQuE A L ro A NDINO colonizan fácilmente y forman bancos de semillas persisten- la incorporación de semillas al suelo y/o la germinación pues res. Estos bancos de semillas son característicos de especies las condiciones microambienrales son muy esrresanres para las consideradas como plagas o malezas las cuales son capaces de semillas (Aide et al. 1995, Holl et al. 2000). Además las con- invadir nuevamenre los sitios donde se encontraban, con se- diciones edáficas propias del potrero, la carencia de micorrizas millas siempre viables a través de años y décadas (Fenner 1995, y la herbivoría imposibilitan aun más el establecimienro. Baskin & Baskin 1998). Además, la fertilización o el aumento temporal de nurrien- 2. Fase de Establecimiento { ' tes favorecen su crecimienro y producción de propágulos, esro La fase de establecimienro comprende h germinación de las 1 ' ¡. 1 no ocurre con las especies nativas que pierden su banco de semillas y el crecimiento y sobrevivencia de las plánrulas (Walker \ semillas, por la erosión, las precipitaciones o predación aso- 2~03) Esta fase es una de las más importantes en el desarrollo ciada al disturbio. de la planra ya que dependiendo del éxiro en el establecimienro Existen algunas especies exóticas fuertemente arraigadas a los se reclutarán o no nuevos individuos en la población; no obs- ecosistemas andinos y altoandinos como Digitalis purpurea y rante, esta fase presenta diferenres facrores que inciden positiva Rumex acetosella asociadas a áreas cultivadas que han sido aban- o negativamenre y que se deben evaluar para conocer cuál de donadas, las cuales presentan un banco de semillas abundante. ellos es la principal barrera y qué esrrategias son exitosas para superarlas, en la Figura 4 se presenta un esquema conceprual de h . Marriz de pasros las principales barreras presenres en esra etapa y en la Figura 5 Los bosques tropicales se pierden a una rasa alarmante como se ilustran casos represenrarivos de cada barrera. producro de la deforestación y transformación por áreas con Como se observa en la Figura 4, los facrores que inciden pastoreo de ganado. Estas tierras usadas por varias décadas sobre el esrablecimienro pueden dividirse en dos grandes cate- son abandonadas ya sea por cambios socioeconómicos , por- gorías: facrores abióticos y factores bióticos. En el primer caso que el suelo esrá muy degradado o por la formación de áreas es claro que desde el momenro en que el propágulo se separa de reserva con fines de conservación y restauración ecológica. de su madre éste debe llegar a un sitio seguro para su germina- En cualquiera de estos casos la presencia de una marriz densa ción, por eso. la disponibilidad de micrositios es el primer fac- de pasro, se conviene en limirante para la regeneración del ror que se debe tener en cuenta en la fase de esrablecimienro; bosque. Entre más extensa sea la matriz y más lejos se encuen ' las condiciones del sirio relacionadas con el micro- ambienre y rre de la vegetación nativa la llegada de semillas al potrero es el suelo se constituyen en un segundo filrro, los evenros macro- menor, Holl (1999) regisrró una disminución drástica en las climáticos esrocásricos como las heladas de la época seca tam- semillas dispersadas por animales a 5 m del borde de un bos- bién son factores abióricos que se deben tener en cuenra. Por que húmedo primario (sur de Costa Rica). Por otro lado esta otro lado las planras además de sufrir estrés micro-ambiental matriz puede llegar a ser tan densa y homogénea que impide pueden estar siendo influidas por una serie de inreracciones 55 biológicas como la micorrización, la competencia y la herbi- voría, de las cuales dependerá la ganancia o pérdida de bioma- sa en el desarrollo de las plánrulas y la sobrevivencia de éstas. Otro factor biótico que incide es la presencia de una capa muy gruesa de hojarasca. A continuación se explica en forma breve cada una de estas barreras. a. Factores abióticos - Disponibilidad de micrositios Los micrositios o microclaros son sitios seguros para la germinación, sobrevivencia y desarrollo de las plántulas. Se Factores Abióticos Factores Bióticos forman grAcias a fuerzas abióticas como pequeños derrumbes, congelamiento y descongelamiento de rocas o suelo y ciclos 1 Fa ctores e r1 m.a t.1 cos 1l + 1 Herviboría y predación 1 de humedad y sequía en superficies de textura fina, entre otros ! Heladas (Walker 2003); pero también , son originados por actividades ~ J bióticas como por ejemplo, cuando pequeños mamíferos es-Mortalidad de plántulas _] - Alta Radiación solar l y juveniles -Altas temperaturas en el suelo carban en el suelo, también debajo de la protección de un - Bajos niveles de humedad en el suelo árbol o en pequeños claros dentro de un bosque. Las especies presenran diferentes características de historia de vida relacio- .1 Competencia con - Ausencia de micrositios de implantación especies exóticas nadas con su germinación y desarrollo , lo que implica que 1 1 estos sitios seguros son específicos; es decir, que el desarrollo - Compactación del suelo 1 Ausencia de de una población de plánrulas depende de la posibilidad que micorrizas 1 1 tiene cada individuo de encontrar el conjunto de condiciones - Inundaciones - Hojarasca gruesa apropiadas para su desarrollo, así sean éstas especies de bosque - Exceso o ausencia de nutrientes o de pastizales (Grubb 1977). Harper (1977) demuestra que enrre las especies existen escalas de discriminación muy finas según el grado de micro-heterogeneidad ambiental, y que la abundancia de una especie en particular depende de la fre- cuencia de aparición de un micro-ambienre particular. Figura 4. Factores que limitan la Restauración Ecológica en la fase de es- A pesar de lo anterior, se puede decir que un micrositio de tablecimiento colonización será exitoso, para especies nativas del bosque, si EsTRATEGIAS P ARA L A R esTAURACIC)N E coLOGICA D eL B o,oue A L ro A NDINO reúne las condiciones de temperatura, humedad, y nutriemes, -Temperatura ambiental que permitan el desarrollo inicial y sin mayores dificultades La sequía estacional es uno de los principales factores que de las raicillas de la plántula. Es por eso que la ausencia de los influyen negativamenre en el establecimiento de las plántulas, micrositios limita el reclutamiento de individuos en las pobla- Gerhardt (1 996) describe el marchitamiento de hojas y rallos ciones vegetales (Harper 1977, Eriksson & Ehrlen 1992) y en y la muerte de plánrulas sembradas bajo vegetación semideci- consecuencia la regeneración de la vegetación. dua en el bosque seco de Costa Rica, después de tres años de Dentro del diagnóstico de esta barrera es importante consi- estudio obtuvo porcentajes de sobrevivencia de 55 y 35o/o y derar la escala espacial y temporal de la formación de micro- menos del 1O o/o, para dos de las especies sembradas; Chapman sitios; por ejemplo, si la oferta de éstos coincide o no con las & Chapman ( 1999) por su parte, también enconrraron un épocas de dispersión de propágulos. patrón de alta mortalidad en la estación seca en un potrero En los potreros no hay suficientes micrositios con las ca- abandonado al Este de África. Otra evidencia la reporta Ho- racterísticas mencionadas anteriormente, y aunque existan oper et al. (2002) para un potrero abandonado en Panamá, en un principio, son rápidamente ocupadas por plantas her- ellos encontraron que la sobrevivencia para 19 de las 20 espe- báceas que tienen tasas de crecimienro más rápido. De est~ cies sembradas fue mayor en los tratamientos con sombra con forma el potrero es en sí una barrera al establecimiento d~ respecto al control. plántulas (Uhl 1987). Existen algunos estudios que indican Además de disminuir la sobrevivencia de plánrulas, la sequía que las altas temperaturas y la baja humedad en los pastiza- puede influir negativamente en el crecimiento de éstas, por les, comparados con el bosque, pueden generar estrés hídrico ejemplo, Hooper et al. (2002), encontraron que en los trata- en éstas (Nepsrad et al. 1996, citado por Holl 1999 y Neps- mientos en los cuales se podó tres veces el pasto, las plánrulas tad et al. 1996). Adicionalmente, en suelos compactados la retardaron su crecimiento al verse sometidas a una mayor ra- oferta de agua en el suelo es menor (Woodward 1996), acen- diación, temperatura y menor humedad, mientras que en los tuando aún más la desecación de las plántulas. Igualmente , tratamientos con sombra artificial del 75 y 95o/o se presentó si la región tiene periodos de sequía prolongados, el déficit una me¡.o r respuesta en e1 crec.u m. ento de estas espeCi·e s. En l hídrico es un factor aún más limitanre como lo demostraron otro experimento similar se obtuvo un crecimiento hasta tres Nepsrad et al. ( 1996) para plantas en pastizales de la Ama- veces mayor durante la época seca con respecto a la época zonia. Por otro lado , la mayor radiación solar denrro de los húmeda (Hooper et al. 2005). pastizales, no sólo trae consecuencias fisiológicas relaciona- En las áreas de alta montaña existe otro problema relaciona- das con el déficit de agua sino que además la foroinhibición do con la temperatura ambiental: las heladas de la época seca. se convierte en una barrera para el óptimo desarrollo de las Éste fenómeno climático se caracteriza por la ocurrencia de planras ya que puede presentarse clorosis y reducción en el una temperatura igual o menor a 0" C, a dos metros de altura área de las hojas (Woodward 1996) . sobre el suelo. Existen tres tipos de heladas, por advección , 57 evaporación y por radiación; en nuestro país ocurren las del tercer tipo, es decir, por radiación, se dan cuando una masa de aire seco y frío permanece en una región por una o varias no- ches; aunque de día las temperaturas pueden ser altas, por la noche el cielo se mantiene despejado y sin humedad en el aire, lo que permite una pérdida de calor del suelo, de esta forma la temperatura desciende rápidamente llegando al punto de a b congelación en la madrugada (Artunduaga-Salas s.D. Dentro de las heladas por radiación se pueden distinguir dos tipos: las heladas blancas y las heladas negras. En las primeras se forman cristales de hielo sobre la superficie de las plantas, los cristales se forman cuando parte del aire circundante está húmedo, de esta forma las gotas de rocío se convierten en escarcha sobre las plamas u orros objetos. En comraste, las heladas negras se presentan cuando el aire es muy seco, en éste caso el agua que e sed c ongela es del imerior de la planta {agua extracelular e in- tracelular) lo cual trae consecuencias nefastas como la necrosis parcial o total de éstas (Arrunduaga-Salas s.D. Son pocos los estudios en los que se han evaluado los efectos de las heladas sobre plantas del bosque andino; no obstante, existe un listado preliminar que permite saber cuáles especies son más o menos tolerantes a las heladas. Dentro de las plantas invasoras, de éstas regiones, el pasto Holcw lanatus fue repor- tada como una especie tolerante {Marquínez & Norato 2002). e f Igualmente Ufex europaeus, es una especie que no es afectada por las heladas. En el caso de las plantas nativas Díaz-Espinosa {2004) encomró que el arbusto fijador de nitrógeno Lupinus Figura 5 Barreras a la Restauración Ecológica en la fase de establecimiento y persistencia. a.- Ausencia de micrositios de implanta- bogotensis es tolerante a las heladas, en este caso sus hojas se ción. b.- Efecto negativo de la helada sobre plantas, foro tomada en la RFMC en febrero de 2004 c.- Compactación del suelo por el mantienen rígidas durante las primeras horas de la mañana y pisoteo del ganado. d.- Hojarasca abundante. e.- Roedor herbívoro Cavia porcellus, abunda en los potreros del RFMC f. - Los fuegos a medida que la temperatura del ambiente incrementa ellas inducidos amenazan la persistencia de los individuos de Aora y fauna, foro tomada en la RFMC febrero de 2004. vuelven a adquirir su consistencia habitual . Igualmente, EsTRATEGIAS P ARA L A R ESTAURACióN E coLOGICA DEL B osQuE A L ro A NDINO Hesperomeles goudotiana presema valores altos de sobrevi- -Suelo vencia duranre y después de las heladas, Viburnum triphyllum La deforesración, la quema y el pisoreo conrinuo del gana-1 mantiene su biomasa epígea en pie o en algunos casos retoña do ocasionan la pérdida en la esrrucrura del suelo (Aide et al. de la base y Duranta mutisii responde con una aira produc- 1995, Zimmerman et al. 2000, Guarig uata & Osrerrag 200 l), ción de reroños en la base del rallo (Oíaz-Espinoza.a. en prep.). es decir, aumenra la densidad real y disminuye la porosidad. En conrrasre, erras plamas narivas usadas en cxperimenro de Las deficiencias en la esrructura del suelo pueden limitar el resrauración en perreros presenran una tolerancia menor o esrablecimiemo de árboles, en efecro, la compactación del incluso mínima a ésre fenómeno como: Phytolacca bogotemis suelo afecra el desarrollo de la plama a rravés del incremenro (Oiaz-Espinosa 2004, Velasco-Linares en prep.), Smallanthus de la fuerza del suelo, y la disminución en la disponibilidad pyramidalis, Escallonia paniculata, Da/ea coerulea y Abatia par- de oxígeno y agua. Por orro lado, al aumenrarse la resisrencia '"") vif/ora (Oíaz-Espinosa.a. en prep.) mecánica del suelo y reducirse el número de macroporos y la conrinuidad de ésros, la planra debe aumenrar la fuerza para - Temperarura y humedad del suelo que la raíz penerre, esro trae como consecuencia, enrre otros, Con respecro a la remperarura y humedad en el suelo se que se disminuya la tasa de elongación de la raíz y el volumen reporra en la mayoría de los casos igualdad enrre el suelo del del suelo explotado (Ver citas en Basset et al. 2005). Por su perrero y el de árboles remanenres; es así que para el am- parte, Rasiah et al. (2004), documenran que la disminución bienre monrano húmedo del Ecuador a 1400m, Rhoades et en la porosidad del suelo, afecta negativamenre la abundancia al. (1 998) enconrraron que la temperatura debajo del suelo de artrópodos, decreciendo aún más la formación de nuevos no variaba significarivamenre enrre sirios abierros y debajo poros; a su vez, la reducción en la porosidad y la conrinuidad de árboles de fnga sp. y Psidittm guajava. lgualmeme Holl de los poros, genera impacros sobre la infiltración del agua, lo ( 1999) encontró para un perrero ubicado en la región de que rrae como consecuencia un incremento de la escorrentías bosque húmedo de Cosra Rica que la remperarura del suelo superficial y finalmenre la erosión del suelo. lgualmenre, la emre esros dos sirios no variaba significarivameme; sin em- reducción de los poros puede generar esrrés por anaerobiosis bargo, cuando el pasro era podado la temperatura fluctuó o la acumulación de gases tóxicos. En esre senrido, un menor y aumemó; por orro lado, la humedad del suelo fue mayor enraizamienro, debido a la resisrencia física de un suelo com- en el bosque con respecto al perrero podado. En conrrasre, pacro, hace a las plánrulas, más susceprible a la sequía, a las en ambiemcs semiáridos puede presentarse condiciones de flucruaciones ambienrales y/o a la deficiencia de nurrienres temperatura y humedad en el suelo estresanres para las plan- y por ende se vuelven menos comperirivas con respecro a las tas, en este caso los árboles aislados mejoran la humedad del malezas (Basser et al. 2005) suelo y amorriguan las fluctuaciones en la temperarura del La mareria orgánica del suelo ayuda en la rerención de agua aire y del suelo (Véase ciras en Rhoades et al. 1998) . e incide en su ferrilidad ya que manriene en forma orgánica 59 los nutrientes. El contenido de carbono orgánico del suelo hecho Nussbaum et al. 1995 (citado por Woodward 1996) actúa como una superficie intercambiable para cationes y una encontró en Malasia, que la fertilización de plánrulas produ- fuente directa de N, P, y S. Por consiguieme, el aumento en el ce un aumento en las rasas de crecimiento a pesar de que el contenido orgánico del suelo está relacionado con el almace- suelo estuviera compactado. No obstante, el aumenro en los namiento de nutrientes como el nitraro y el amonio, que son nutrientes puede ser perjudicial especialmente como producro formas de nitrógeno de fácil asimilación para las plantas (Gua- de la intensa fertilización de las prácticas agrícolas: Según Acu- riguara & Osterrag 2001, Rasiah et al. 2004). En el bosque la ña (2002) en campos abandonados en la Reserva Forestal de entrada de hojarasca genera cationes intercambiables que al Cogua, el enriquecimiento de nutrientes en el potrero genera ser retenidos por el carbono orgánico pueden neutralizar el la invasión y dominancia de especies ruderales exóticas com- pH bajo; cuando ocurre el aclareo del bosque y además éste petitivas como Holcus lanatus, y además desplaza a especies . se quema, los nutrientes se pierden fácilmenre por la remo- nativas, simplificando la estructura natural de la comunidad y ción de la biomasa, la volatilización después de la quema y la disminuyendo la diversidad de especies. lixiviación o lavado de nutriemes; con la lixiviación aumenta Existen varios estudios sobre el estado de los nutrientes en el pH del suelo y puede traer problemas de toxicidad por alu- suelos de porreros, la mayoría coinciden en que el nitrógeno minio (Guariguata & Ostertag 200 1, Rasiah et al. 2004 . De es mayor en el bosque o debajo de árboles remanenres que en igual forma, los potreros, influyen negativamente en el estado el potrero: Rhoades et al. (1998), encontraron una mayor dis- del suelo ya que aporran una menor cantidad de hojarasca, ponibilidad de nitrógeno debajo del dosel de lnga sp. que en el lo que sugiere que el carbono es lentamente secuestrado y se porrero, la nirrificación debajo de fnga sp. fue hasta seis veces retardan rodos los procesos asociados a él. Según Rasiah et al. más grande. Rasiah et al. (2004) reportaron para Australia que (2004) después de 40 años de abandono de un potrero y 1O ~ormas de nitr{lgeno, disponibles para las plantas (amonio años de una plantación forestal, la acidez del suelo inducida y ni traro) son de dos a tres veces más altos en el bosil!!~ue en por la deforestación no se amortiguó, además se enconrró un el potrero, a pesar de que éste tenía 40 años en abandonado mayor contenido de aluminio en el suelo del potrero, lo que y Zimmerman et al. (2000) encontraron diferencias signifi- indica que la resiliencia del suelo, es decir, su capacidad para cativas en las rasas de mineralización del nitrógeno, siendo recuperarse después de un disturbio es muy baja. más baja en los potreros. No obstante, no siempre los niveles La reducción en la fertilidad de los suelos en los potreros son más bajos en los pastizales, García - Montiel ( 19 96, véase es una barrera para el establecimiento de plántulas (Aide & ci{as en Zimmerman et al. 2000) comparó la concentración Cavelier 1994, Aide et al. 1996, Zimmerman et al. 2000, Holl de nutrientes en pastizales y bosque encontrando los mismos et al. 2000), además, hay evidencia que la remoción de la capa niveles para los dos y Hooper et al. {2005) reportó que no de suelo asociada con la pérdida de nutrientes puede afectar hay diferencias significativas entre las formas de nitrógeno más el crecimientO de las plantas que la compactación, de disponible (amonio o nitrato), entre el bosque y el potrero; 6o EsTRATEGIAS P A RA LA RESTAURAC IÓ N E coLOGICA DEL B osQu E A lTO A NDI N O tampoco encontró evidencia de que los nurrientes del suelo en los perreros fueran una barrera a la regeneración natural de árboles y arbustos (Figura 6 a y b). b. Factores bióticos - Micorrizas Adicionalmente, la ausencia o disminución de micorrizas en el suelo puede ser un factor causal de la lenta regenera- ción en áreas degradadas, pues las micorrizas permiten a las raíces de las planras una roma más dicienre de nutrienres e~ecialmeme fó~for~Figura 6c), mejoran la estructura del suelo, y aumeman la superficie de absorción de agua de la raíz, ayudando a las plantas a soportar el estrés ambiental a b (Carrillo-Carda et al. 1999 , Gilberr 2002 , Monragnini y Jordan 2002). Si bien, las plantas pioneras propias de las primeras etapas sucesionales usualmente no son micorríri- cas o son micorríticas facultativas (Haselwandter 1997, )Jas plamas pertenecientes a estados posteriores de la sucesión sí suelen tener asociaciones micorríticas fuertes; por esta razón es posible que las limitaciones al establecimiento experimen- iadas por estas plantas en los porreros se deba a la ausencia de micorrizas, las cuales son susceptibles a los disturbios (]a- nos 1996 citado en Picone 2000). Algunos estudios encuentran diferencias en la composi- ción de esporas de micorrizas en potreros muy degradados en comparación con el bosque (Allen et al. 1998). Wolffhugel (en prep.) encomró en un potrero con una historia de uso de e 50 años pero de reciente abandono en el embalse de Chisacá (Cundinamarca), un número más bajo de esporas e igualmen- te porcenrajes de colonización micorrícica radicular reducidos, Figura 6. Relación planta- suelo a. y b. - Nódulos nitrificantes de Lupinm bo- con respecto a dos especies nativas (Hesperomeles goudotia11a y goremis una especie alroandina c.- Micorrizas vesícula arbusculares (tomado de Wolfihuger 2006). 6r Val/ea stipularis), ésto posiblemente como resultado de todo plánrulas, depende de características como las inherenres al el proceso histórico de manejo pastoril, al que ha estado ripo de hojarasca que se produce (según el tipo de hábitat, las sometida la zona, lo cual puede representar inconvenien- especies que la componen, el tipo de partículas presentes) , las tes en el establecimiento de especies nativas con alta de- condiciones ambientales a las que está expuesta, la cantidad de pendencia micorrícica en la zona de potrero. En el mismo hojarasca producida, el grado de homogeneidad que ésta pre- estud io se encontró que los individuos de Val/ea stipularis, senta y el tipo de sustancias que libera en su descomposición. que habían sido inoculados con micorrizas en condiciones Guariguata (2000) plantea que la presencia de hojarasca de invernadero presentaron mayores incrementos de altura; gruesa sobre el suelo, producida por especies cultivadas, se igualmente, aunque las diferencias no fueron significativas, considerada como uno de los factores que actúa como limitan- los tratamientos inoculados presentaron mayores valores re en el establecimiento de plántulas. No obstante, en estudios promedio con respecto al tratamiento cont rol en cuanto reportados por Benitez-Malvido & Kossmann-Ferraz (1999) al área foliar, la biomasa tota l y la biomasa aérea. En otros se establece que la cantidad de hojarasca sobre el suelo es un estudios, especialmente los realizados en zonas áridas y factor limitante para el establecimiento de ciertas especies de semiáridas, se observa que el éxito de la restauración se bosque húmedo, mientras que para otras no. Otro caso a citar relaciona con el establecimiento de las micorrizas (Hase- es el descrito en la matriz generada por Clmsquea scandens en lwandter 1997). No obstante, otros estudios realizados en el borde de un bosque alroandino (Trujillo 2004) , en la cual zonas potrerizadas del trópico, reportan que la abundancia se registró a lo largo del gradiente del borde un cambio en la y diversidad de micorrizas en el bosque y los potreros son abundancia y riqueza de especies que crecían bajo la matriz similares, de modo que posiblemente no son limirantes de Ch. scandens. Esto se debe al cambio en la densidad del para la suces ión y la restauración (Jonson & Wedin 1997, chusque y por ende en la homogeneidad de la hojarasca, pre- Picone 2000, Holl et al. 2000). sentándose así en zonas más densas la dominancia de hojas de chusque sobre el suelo y menor presencia de otras especies. -Hojarasca La hojarasca sobre el suelo es un factor limitante en el esta- - Hcrbivoría blecimiento de plántulas, en la medida que limita la entrada En la fase de establecimiento la herbivoría cumple una pre- de luz a nivel del suelo y genera un obstáculo mecánico en el sión grande en el desarrollo de las plántulas, debido a que en crecimiento y desarrollo de la cantidad de área fotosintética de ésta fase los órganos generados, como el tallo, cotiledones o las plántulas. Además, las sustancias liberadas tras el proceso primordios foliares son blandos y están libres de mecanismos de descomposición de la hojarasca pueden cambiar las condi- de defensa tamo químicos como físicos. Demro de los meca- ciones químicas del suelo y la red istribución de los nutrientes nismos físicos se encuentran los pelos glandulares, tricomas, en él. La inRuencia de éste factor sobre el establecimiento de espinas, hojas coriáceas entre otras, que ayudan a defender EsrRATEG>AS P ARA L A R ESTAURACióN E coLOGICA D EL B osQUE A LTO A NDINO contra insecto o pequeños roedores. Emre los mecanismos capaz de reducir el recurso limiranre paro los otros sin verse químicos o metaboliros secundarios se encuemran los alcaloi- afectado por ello (Tilman 1990) b) reducir el nivel del recurso des , leprinas, taninos, aceites esenciales, ere. que son clasifica- de la forma más rápida (Grime 1989) y e) tolerar la reduc- das como cualitativas o cuamirarivas dependiendo de la dosis ción del recurso que hacen otros individuos (Goldberg 1990). necesaria para repeler (Hodkinson & Hughes 1993). Por otro lado, la competencia ocurre en diferentes tipos de El tejido blando de las plánrulas es un gran atractivo para ambientes como los productivos, pues las especies con rasas los depredadores ya que es reservorio de agua y a su vez de- de crecimienro más rápidas toman el recurso de una manera terminan diferencias en el grado de herbivoría, según Coley más eficiente (Grime 1989), y también ocurre en ambientes ( 1987) la dureza de las hojas genera diferencias significati- pobres, ya que la especie capaz de sobrevivir con el mínimo vas emre los índices de herbivoría enrre las especies. Enrre recurso será más eficieme que las otras especies (Tilman 1990). los depredadores de plánrulas se encuenrran invertebrados y Es decir, una especie podrá tener un efecto competitivo airo verrebrados (Guariguara 2000). Entre los inverrebrados, los sobre el nivel de un recurso, al tomarlo a una rasa mayor, o moluscos son considerados como uno de los grupos que más tener una respuesta competitiva buena, al no verse afectado pueden afectar el desarrollo de plánrulas, parricularmenre en por la disminución del recurso (Goldberg 1990). condiciones de cultivo. Meiners et al. (2000), plamea que el Varios autores mencionan la competencia de pastos en las \ efecro de borde afecta el establecimienro de plámulas debido áreas de potrero, como un factor decisivo en la sobreviven- 1 a que hacia el borde hay una mayor incidencia de herbivoría; cía y desarrollo de plánrulas y con ello en la regeneración del sin embargo , en algunas especies el efecto de borde no afecta. bosque. Estos estudios se han realizado en áreas del trópico, Benirez-Malvido & Kossmann-Ferraz ( 1999) afirman que la Amazonas, Colombia, Puerro Rico, Australia (Aide et al. 1995, cantidad de hojarasca también influye diferencialmeme en la Nepstad et al. 1996, Sun & Dickson 1996, Holl et al. 2000, recurrencia de la herbivoría sobre plámulas, por tanto a mayor Posada et al. 2000) y también en campos viejos de zonas tem- presencia de hojarasca menor herbivoría; sin embargo, este pladas (De Steven 1991). comporramienro es diferencial entre especies. Aide et al. (1995) enconrraron a través de una crono-se- cuencia una dominancia de especies herbáceas en potrero con - Competencia 7 años de abandono. Sólo en campos de más de 1O años de Otra imporrame inreracción biológica que afecta el estable- abandono se observó un incremento en la densidad de leñosas. cimienro de las plánrulas es la competencia. Ésta se define Las especies leñosas que primero colonizaron fueron árboles como la interacción que ocurre emre dos o más individuos, de melastomatáceas y rubiáceas, estos arbustos y arboliros por un recurso que les es necesario para sobrevivir, crecer o cuando alcanzaron su densidad máxima, produjeron un dosel reproducirse (Begon et al. 1996). En las plantas y de acuer- cerrado que causó la disminución de la vegetación herbácea. do a la definición anrerior un buen competidor será: a) aquél A partir de esros parrones de vegetación concluyeron que aún cuando las semillas de árboles se dispersen en los potreros, la rulas fue bueno bajo la sombra artificial la cual es comparable densa vegetación herbácea puede prevenir que las semillas lle- a la sombra natural de los parches de S. spontaneum. guen al suelo y que si lo logran al germinar deben competir • lmperata cilíndrica es otra especie con características simi- con la matriz de pastos. lares, su éxito competitivo se explica por sus altas rasas de cre- Ejemplos de pastos exóticos "competidores agresivos" en cimiento, de un sólo rizoma puede producir 350 vástagos en 6 Iatinoamérica son: Setaria sphacelata en el Ecuador (Rhoades semanas y cubrir un área de 4m 2 en 11 semanas (Eussen 1980, et aL. 1998), Axonopus compressu.s en Puerro Rico (Aide et aL. ver citas en Otsamo 2002). La competencia, alelopatía, sus- 1995), Melinis minutiflora y Pennisetum clandestinum en Co- ceptibilidad al fuego y degradación del suelo, son algunos de lombia (Posada et al. 2000), Saccharum spontaneum en Pana- los problemas asociados a esta especie, por estas razones para má (Hooper et al. 2005) y en otras partes del mundo: lmpera- que plánrulas de árboles sobrevivan en este ambiente se debe ta cylindrica en el sur este asiático (Otsamo 2002), Brachiaria realizarse una intensa preparación del sitio que comprenda ba- decumbens en Aurralia (Sun & Dickson 1996) y Pennisetum rreras cortafuegos, fertilización, poda del pasto, y un manejo purpureum en Africa (Chapman & Chapman 1999). A con- posplante (Otsamo 2002). Los árboles sobrevivientes ayudan tinuación se mencionan tres diferentes especies de pasto y los a conformar doseles, la sombra generada ayuda a eliminar problemas asociados con ellos. progresivamente esta especie que por ser de metabolismo C4 • Las interacciones negativas del pasto kikuyo Pennisetttm es intolerante a la sombra; de hecho, la sombra disminuye el clandestinum se deben en parte a que esta especie asigna un 35% peso seco de vástagos y rizomas, así como la producción de de la biomasa epígea a la formación de estolones, los cuales se ésros últimos (Moosavi-Nia & Dore 1979 ver citas en Orsamo convierten en barrera física para la germinación de las semillas 2002). y causan estrés a las plántulas por la baja disponibilidad de luz que genera y daños mecánicos a éstas (Posada et al. 2000). Barreras en la Fase de Persistencia. • Saccharum spontaneum es otra especie que crece de forma La persistencia puede entenderse desde diferentes escalas agresiva, forma parches densos e impenetrables con alturas de espaciales y temporales. En el primer caso se encuentran las hasta 2.5 m, además está adaptado a la sequía y quema fre- barreras a la persistencia de los individuos que colonizan na- cuente y es difícil de eliminar debido a sus rizomas profundos. ruralmente o de los individuos sembrados en los diferemes Igual que en el caso anterior la eliminación de la biomasa del planes de restauración (Fig. 5 y 7). Otra escala para entender pasto, en este caso por la poda y sombra artificial, aumentó la las barreras a la persistencia es en el nivel poblacional , en éste germinación, sobrevivencia y la altura media de las plántulas caso se analizan las barreras que impiden que una población de la mayoría de las 20 especies estudiadas por Hooper et aL. crezca y se mantenga en el tiempo. Por último, se encuentran (2002). En ese estudio se evidenció que la competencia fue las barreras a la persistencia de la estructura de las comunida- por recursos del suelo, ya que el comportamiento de las plán- des propias de los ecosistemas nativos. E~>RATEGIAS P••• LA R EsTAURACióN EcoLOGICA D EL B osQUE A Lro A NDINO La persistencia de los individuos es una variable que fác il - meme se puede cuamificar mediame porcentajes de morrali- dad, en general los factores que inAu yen en la sobrevivencia de los individuos son los mismos que se mencionaron en el establecimienro, es decir, imeracciones biológicas como la herbivoría, la competencia con plantas exóticas, la ausencia de micorrizas pueden tener efecros negativos en las diferentes especies. Esta susceptibilidad esta relacionada con sus ca racte- rísticas de historia de vida: hay especies intolerantes a la herbi- voría pero que una vez superan esta barrera pueden persistir a eventos climáticos drásticos como las heladas. Factores Competencia con especies climáticos exóticas La mortalidad de los ind ividuos también depende de su role- rancia y resilencia a)diferemes disturbios naturales y amrópicos como la destrucción de hábitats por la intensa deforestación, la fragmemación, los fuegos, huracanes, entre otros. Algunas Heladas especies están adaptadas a un régimen natural de disturbios y Mortalidad de adultos después de huracanes o fuegos pueden rebrotar asegurando la persistencia de las poblaciones (Bellingham et al. 2000), otras especies por el contrario aumentan su reproducción sexual de- bido a que los claros presentes en el bosque aumentan la foro- Fuego síntesis y con ello la asignación de recurso tanto al crecimiemo como a la reproducción , esro se suma a que las poblaciones de polinizadores pueden aumentar por la presencia de troncos caí- Disturbios naturales Herviboría dos que sirven como sitios de nidificación de abejas (Pascarella Plagas y antrópicos (pastoreo) 1998). Igualmente, la hojarasca presente en el suelo , después de un huracán permite que haya un aumemo en los nutrientes y por ende en el crecimiemo de las especies (Véase citas en van Bloem et al. 2005) Es decir, la persistencia de los individuos Figura 7. Factores que limiran b restauración ecológica en la fase de persistencia depende de sus rasgos de historia de vida y de su grado de ro le- rancia ambiental y su plasticidad para adaptarse a los diferentes cambios en el ambieme causados por los disturbios. Con respecto a la persistencia de poblaciones y conside- Con respecto a la persistencia de las comunidades, los dife- rando que la mayoría de proyectos de restauración parten de renres disturbios naturales y antrópicos tienden a afectar la di- la introducción de coberturas vegetales, es necesario tener versidad y la riqueza de especies, por ejemplo, la tala en sirios en cuenta que el éxito de las nuevas poblaciones de plantas como el Amazonas puede cambiar la estructura de las comuni- depende en parte de aspectos poco estudiados: como la di- dades de árboles y amenazar la persistencia de las especies su- versidad genérica de la población introducida y el tamaiío cesionales tardías y favorecer a las especies pioneras (Laurance mínimo poblacional, los cuales a largo plazo determinan si et al. 1999). Además, puede volver más susceptible a otros dis- la población va a persistir o si por el contrario sufrirá depre- turbios como fuegos (Véase citas en Cochrane 1999). Con las sión endogámica debido a una baja variabilidad genética ó altas rasas de destrucción del hábitat es necesario proteger los una polución genética en donde los individuos introduci- fragmentos que quedan, no importa su tamaño (Cayuela et al. dos contaminan el pool genérico de la población nativa que 2006) , y con éstos inrentar ampliarlos y conectarlos, de esta está adaptada a las condiciones microambientales específi- manera aunque no se asegure la persistencia de la comunidad cas del sitio, incluyendo el régimen natural de disturbios original se da un paso a la conservación de algunas poblacio- (Montalvo et al. 1997) nes que pueden ser claves en las rutas sucesionales y por ende La variación genérica de la población "fundadora" en los en la restauración ecológica. planes de restauración suele ser reducida, este aspecto es crí- Otro problema grave para asegurar la persistencia de pobla- tico considerando que las especies con mejor variabilidad ge- ciones es la invasión de especies exóticas tanto vegetales como nética presentan una mayor tolerancia a cambios en el medio. animales ya que ponen en riesgo la persistencia en el tiempo Esta variación, depende del número de adultos reproductivos, de las especies nativas Montalvo et al. ( 1997) reporta algunos cuando estos son similares genéticamente puede producirse ejemplos en los que estas especies son barrera en la restaura- la depresión endogámica, es decir se generan líneas puras en ción ecológica , ya que ocurre exclusión competitiva. las cuales existe el peligro de que se fijan genes recesivos de- Finalmente, aunque los disturbios están presentes en todas letéreos o letales. Por otro lado, cuando el tamaño de la po- las fases de la restauración es importante hacer un diagnóstico blaciones es reducido, es más susceptible a la deriva génica, es del régimen de disturbios (naturales y antrópicos) que puede decir a un cambio en la frecuencia de sus genes. Mediante la afectar un programa de restauración. Un régimen de distur- combinación de modelos demográficos y de diversidad gené- bios comprende: extensión , frecuencia, intensidad. La confi- tica se pueden llegar a conocer cuáles son los estados de vida guración del paisaje circundante y los procesos o agentes que críticos para la restauración de poblaciones, el tamaño míni- pueden afectar el desarrollo de la sucesión: fuego, pastoreo, mo necesario para el establecimiento y persistencia de ésta y si invasión de plantas exóticas, inundaciones enrre otras. ff.. determinadás combinaciones génicas aceleran o no la tasa de crecimiento de éstas (Montalvo et al. 1997). 66 2 PARTE 4. LA RESERVA FORESTAL MUNICIPAL DE COGUA CAMBIANDO EL RUMBO DE LA HISTORIA, EL PASO DE LA EXPLOTACIÓN A LA CONSERVACIÓN 0LGA ADRIANA LEóN 1 RUTH D í AZ-MART Í N 1 ORLANDO VARGA S P ALABRAS CLAVE Reserva Forestal, vegetación, barreras a 111 restauración, Cogua, R ESUMEN Tras varias décadas de uso agropecuario, los terrenos de la microcuenca de las Quebradas Honda y Calderitas en el municipio de Cogua (Cundinamarca) fueron adquiridos por la Adminisrración Mu- nicipal con fines de conservación y protección, conformando la actual Reserva Forestal Protecrora del municipio. Desde el año 1992 los predios adquiridos se encuemran en un proceso de regeneración natural; sin embargo, la regeneración del bosque se ve afectada por diferenres barreras que impiden su colonización y que son producto del uso del suelo dado en esta zona, el cual desencadenó cambios en la sucesión natural, disminuyó la canridad de especies nativas, facilitó la entrada de especies foráneas y por consi- guieme ocasionó un desequilibrio en las poblaciones y en las características microambienrales, resul- tando en un mosaico en el que se encuenrran diferentes tipos de vegetación como: páramo, relictos de bosque, chuscales, áreas paramizadas, marorralcs, retamales y una extensa matriz de pastos. Gracias al apoyo de diferentes instituciones, desde hace cua- año 1992 se transformaron 1.5 millones de ha de bosques en tro años esta Reserva se convirtió en un sitio de investigación potreros (Etter & van Wyngaarden 2000, Aide & Cavelier y educación, llevando a cabo trabajos de grado, educación am- 1994 , Kattan 2002). bienral, siembras con participación comunitaria y diferentes En la actualidad de las 33.288.000 ha de bosque nublado, experimentos en Restauración Ecológica. sólo 4.770.000 ha están protegidas por el Sistema de Parques Nacionales; se calcula que el porcenraje de bosque inracto es INTRODUCCIÓN del 5-10% (Etter & van Wyngaarden 2000, Brown & Kap- Aunque los primeros esfuerzos para la protección y conser- pelle 2001). vación de los bosques en nuestro país se remontan a principios Nuestro país cuenta actualmenre con 275.544 ha en la cate- del siglo XX con acciones legales de diversa índole, como la ley goría de Reserva Forestal Protectora declaradas por el Ministe- 11 O de 1912 con la que se establecieron normas para evitar la rio de Agricultura- INDERENA, y otras constituidas por las destrucción de bosques en baldíos; la ley 119 de 1919 consi- Corporaciones Autónomas. Estas zonas son de inrerés social derada como la primera categoría de manejo de los Bosques ya que prestan importantes servicios ambientales como: 1) son Nacionales y con la que se determinó la obligatoriedad de los reservorios de variabilidad genética, 2) poseen una gran diver- Concejos Municipales para dictar las normas necesarias para sidad de especies vegetales, 3) contienen gran cantidad de há- su vigilancia; y la ley 200 de 1936 que inrrodujo el concepto bitat para la fauna silvestre, 4) la vegetación modera caudales e de Reserva Forestal, enrre otras. Solo hasta el año 1959 se intercepta neblina, contribuyendo con la regulación del ciclo determinaron y declararon las primeras siete grandes zonas de hidrológico, 5) controla la erosión del suelo y 6) protegen y Reserva Forestal del país: 1) Zona de Reserva Forestal del Pací- conservan microcuencas que abastecen acueductos municipa- fico, 2) Zona de Reserva Forestal Central, 3) Zona de Reserva les, veredales y en menor escala, proyectos energéticos. Forestal del río Magdalena, 4) Zona de Reserva Forestal de la Por esta razón estas áreas requieren un manejo especial para Sierra Nevada de Sanra Marta, 5) Zona de Reserva Forestal solucionar problemas como: tenencia de tierras, presiones co- de la Sierra de los Motilones, 6) Zona de Reserva Forestal del lonizadoras, subvaloración de los servicios que prestan , escasez Cocuy, y 7) Zona de Reserva Forestal de la Amazonía. Igual- de recursos financieros para desarrollar los programas de ma- menre, se declararon los Nevados y las áreas circundantes en nejo e investigación, poca participación de las comunidades en la categoría de Parques Nacionales. su conservación, desconocimiento de los servicios ambientales A pesar de estos intenros legales de conservación, duran- que prestan , falta de educación ambiental (Cubillos 2002). te el último siglo los bosques de la Región Andina se han Desde el año 1992, el municipio de Cogua cuenta con una transformado en un 70%, debido a la alta densidad pobla- Reserva Forestal, la cuál es una fuente importante de vida, no cional, el consumo de leña y la alta presión sobre la tierra solo para los habitantes del municipio, sino también para para actividades agropastoriles (Cavelier et al. 2001 ); para el la sabana; ya que en ella se encuenrra una gran diversidad e 68 EsrRATEG>>.S P••• LA R ON EcoLOGJCA D EL B osQUE A uo A NDINO imporranres nacimientos de agua; por otro lado , es un gran esfuerzo hecho por los pobladores, quienes han empezado a darle imporrancia a la conservación de los recursos narurales y a generar una conciencia ecológica comuniraria. CARACTERISTICAS GENERALES Ubicación La Reserva Forestal Municipal de Cogua (RFMC) se en- cuentra ubicada en el municipio de ogua, al norre del de- parramento de Cundinamarca a 5° 4 ' N y 74° 00' O, espe- cíficamente en las veredas Quebradahonda, Páramoalro y Rodamonral, con una superficie aproximada de 815 ha, en Páramo de Guerrero un gradienre alrirudinal que va desde los 2900 a los 3630 m. Hace parre del conjunro del Páramo de Guerrero en la ver- rieme Occidenral de la Cordillera Orienral (Fig. 1) Esrá conformada por la microcuenca de las Quebradas Hon- da y Calderiras, la cuál abasrece los acueductos de las veredas de Barroblanco, Plazuela parte aira, El Altico, Rincón San ro y parre de Quebradahonda. La cuenca aira de la Quebrada Honda conforma el núcleo de la Reserva Forestal Protectora que comprende una exren- sión de 475 ha, las 340 ha resranres se encuenrran en predios aislados de las veredas Páramoalro y Rodamonral. Río N eusa ~ Casco urbano Clima El Páramo de Guerrero forma parre del conjunro de pá- ramos de la verrienre Occidental de la Cordillera Orienral colombiana. Macroclimáricamenre presenta caracrerísricas de clima rropical de aira monraña, con oscilaciones rérmicas entre 3.6° e y 18.2° e ' los mayores valores de remperarura Figura l. Ubicación de la Reserva roresral Prorec- se presentan en febrero y los mínimos en enero ( 19.6 y 1. 9° rora del Municipio de Cogua. mm de H20 mm de H20 o 25 50 75 100 125 ISO o 5 10 15 20 o 25 50 75 100 125 ISO ~ 9 Ener-o Enero Enero •9 Febrero •• ~ Febrero Febrero r RATEGIAS P A RA LA R ESTAU RACió N EcoLDGICA D EL B osQúE A LTO A NDINO respecrivamenre) (Fig. 2b). Presenra un régimen de lluvias re- rraesracional bimodal, con dos periodos de lluvias al año, el primero (abril a mayo) con mayor pluviosidad que el segundo (ocrubre a noviembre) y dos periodos de época seca, el prime- ro de diciembre a febrero y el segundo de junio a agosro más seco que el anrerior. La precipiración anual se esrima en 978 mm, siendo abril y ocrubre los meses más lluviosos con 120.5 y 128 mm respecrivamenre (Zambrano 1995) (Fig. 2a), clasi- ficándose como un páramo seco (Rangel 2000). De acuerdo con el balance hídrico duranre la mayor parte del alÍo hay suficienre disponibilidad de agua para las planras, es decir, la canridad de agua que cae por la lluvia es mayor que la que se pierde por evaporranspiración (Fig. 2c). Tan solo en el mes de enero, se observa un pequei1o déficir. Aspectos históricos Hacia la mirad del siglo XX, muchos bosques del municipio de Cogua habían sido raJados y empezaban a cambiar a una vocación primordialmenre agrícola, en la cuál predominaban los culrivos de papa. En la acrual zona de Reserva se esrablecie- ron culrivos de papa mezclados con hibias y cubios, posrerior- menre se pracricó la ganadería vacuna exrensiva y en algunos rerrenos se inuodujo ganado ovino y equino para pasroreo (León 2002); además, se realizaban emresacas y se "desmarca- ba" frecuenrememe; la mayor parte de los nacederos esraban cercados y proregidos de los animales (Cano 2004) y corres- ponden a algunos pequeños relicros de bosque sobreviviemes acrualmenre, inmersos en la mauiz de pasros. En 1990, la adminisrración municipal, reconociendo el muy escaso conocimiento que se renía sobre el esrado y con- Figura 3. Visita a la Re erva Forestal Protectora de la comunidad inrere ada diciones de las fuenres y nacimienros de agua, realizó el esru- en la declaratoria en (Cubillos 1992) 71 dio "Plan de reforestación de las áreas de manejo forestal en las veredas de Quebrada Honda, Barroblanco, El Altico, Rin- el municipio de Cogua", haciendo una exploración de rodas cón Santo y la Plazuela parte alta, cubriendo una población las fuentes y microcuencas del municipio y encontrando que esrimada en más de 3.700 personas (Zambrano 1995). del sistema hidrográfico, representado en 36 quebradas prin- En el momento de su declaratoria la Reserva Forestal pre- cipales, que gozaban en su mayoría de caudales permanentes sentaba una cobertura casi exclusiva de pastos, con unos pocos todo el año, solo quedaban tres quebradas con algún grado árboles y arbustos restringidos a los bordes de las quebradas, de conservación, aunque ya alteradas con claros signos de las zonas de alta pendiente y algunos individuos aislados den- contaminación; el mayor número de ellas desapareció como tro de la extensa matriz de pastos (Fig. 4a y 4c); la figura 4b resultado de la incorrecta utilización de las tierras (Cubillos et corresponde a una ladera en la zona suroccidental de la Reser- al. 2000); además se reconoció la importancia estratégica de la va, pastoreada por ovejas, se observa una vegetación de porte· cuenca alta de la Quebrada Honda, única que conserva cauda- muy bajo con suelo casi desnudo en algunos sectores y la pre- les importantes en el territorio, y se recomendó su declaratoria sencia de terracetas por causa del pisoteo del ganado. como Zona de Reserva Forestal Protectora. En los años siguientes, la Alcaldía de Cogua, con apoyo A partir de esta evaluación, la Junta de Acción Comunal y de la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca y algunos líderes y pobladores preocupados por el recurso hídri- la Gobernación de Cundinamarca, identificaron otras áreas co realizaron visitas a la zona (Fig. 3) y tras presionar a los pro- que por su vocación y localización estratégica ameritaban su pietarios del terreno y a la Administración Municipal lograron declaratoria como áreas de conservación por ser lugares im- una valoración ambiental y posteriormente la compra inicial portantes para el abastecimiento de los acueductos rurales; de 202 hectáreas para ser declaradas zona de Reserva Fores- adelantaron entonces la adquisición de nuevos terrenos, hasta tal Protectora a través del Acuerdo 22 del 3 de diciembre de completar hoy en día aproximadamente 815 ha, buscando la 1990 emanado del Concejo Municipal, paralelamente y pre- recuperación del bosque alroandino y por ende los servicios via solicitud de la Administración Municipal, la Corporación ambientales que este presta. Sin embargo, debido al fuerte Autónoma Regional de Cundinamarca (C.A.R.) promulgó e intenso uso de la tierra a la que fue sometida esta zona, el un acuerdo de declaratoria de esta zona, mediante el Acuerdo retorno del bosque se ve limitado por diferentes factores . 06/92 de su Junta Directiva, y aprobado mediante la Resolu- ción Ejecutiva de la Presidencia de la República No. 15 7 del 30 IDENTIFICANDO BARRERAS A LA REGENERACIÓN DEL de diciembre de 1992 a través del Departamento Nacional de BOSQUE EN LA RESERVA FORESTAL DE COGUA Planeación, confiriendo el marco legítimo y declarando como La larga historia de uso que condujo a la transformación "Reserva Forestal Protectora las Quebradas Honda y Calderitas del bosque dentro de la RFMC incluyó la deforestación y en- en el Municipio de Cogua", con una extensión de 475.3 ha. tresaca de los bosques nativos y su posterior reemplazo por Con esta declaratoria se buscó garantizar el recurso agua para campos de cultivo y potreros para el ganado. Este proceso de 72 EsrRATEGIA~ P .:..R.:.. LA R EHAURACióN E coLOGICA D EL BosQuE A L ro A NDINO alteración najo consigo la fragmemación de los ecosistemas nativos al mismo tiempo que provocó una considerab le pérdi- da de hábitat y reducción de especies de Aora y fa una nativas. Una vez se constiwyó la Reserva esros campos dejaron de ser utilizados con el fin de permitir la regeneración del bosque demro de ellos; sin embargo, la simple eliminación del fac- tor esrresame (el ganado) no implica la recuperación de la vegetación del bosque, pues existen una serie de factores que limitan o impiden la sucesión ecológica hacia el ecosistema origina l. Así, en los potreros la eliminación del pastoreo deja a los pasros libres de la herbivoría que mamenía su crecimiemo bajo comrol, y de esta forma los campos aba ndonados llegan a ser dominados por los pasros introducidos; este reemplazo a de la vegetación de bosque nativo por potreros se denomina porrerización y es una de las principales consecuencias de las airas rasas de deforestación sufridas por el bosque tropical en el mundo (Hecht 1993 y véase capítu lo 2) . Estos dos procesos de transformación del paisaje de la RFMC, la fragmentación y la porrerización, trajeron como consecuencia una serie de cambios a nivel físico, climático y biológico que actúan como barreras a la regeneración del bos- que nativo en las fases de dispersión y esrablecimiemo (véase capítulo 3), impidiendo la colon ización de los pastizales por parte de las especies pioneras. BARRERAS EN LA FASE DE DISPERSIÓN b e l. Ausencia de especies de bosque en la lluvia de semiJias En los potreros, la lluvia de sem illas es uno de los princi- Figura 4. Fotografía> de la Reserva Forestal al momento de la declaratoria (cortesía de Mario Cubillos 1992). a. - Cauce de la quebrada Honda b. - Vista de zona de ladera c. - árboles aislados presente en los porreros. pales mecanismos de regeneración que actúan en la sucesión ecológica, y de su composición de especies depende en gran parre el desarrollo de la vegetación. De acuerdo con el estud io 73 realizado por Díaz-Martín (2004), en la Reserva la lluvia de • Ausencia de lugares de percha para las aves: La ausencia semillas en los potreros con menor edad de abandono está de árboles y arbustos que sirven como lugares de percheo para dominada por especies herbáceas exóticas características de los las aves se relaciona directamente con la ausencia de especies potreros y herbáceas nativas pioneras como Geranium sibbal- de bosque en la lluvia de semillas de los potreros; Velasco-Li- dioides. En potreros más antiguos las especies predominantes nares (2004) reporta que utilizando perchas artificiales para en la lluvia de semillas son herbáceas de páramo y arbustivas aves en los potreros entre fragmenros de bosque cercanos, es de subpáramo, con algunas pocas semillas de Weinmannia to- posible incremenrar la lluvia de semillas de especies ornitóco- mentosa y Escallonia myrtilloides, las únicas especies de árboles ras denrro de ellos, aumenrando de esta manera la presión de de bosque encontradas en la lluvia de semillas de los potreros; propágulos de especies nativas (veáse capitulo 12). estos resultados indican que la sucesión en la Reserva tiende a dirigirse hacia un estado dominado por vegetación propia de 2. Ausencia de un Banco de Semillas del ecosistema Pérdida de fuentes subpáramo mezclada con algunas especies de páramo y unos original. de semillas de especies de bosque pocos árboles de bosque. El banco de semillas es otro mecanismo de regeneración Esta bajísima proporción de propágulos de especies de muy importante, especialmente en la sucesión secundaria bosque en la lluvia de semillas es el principal factor limitante (Uhl & Saldarriaga 1986), pues de su composición depende que enfrenra la recuperación del bosque denrro de los potre- en gran parte la idenridad de las especies que dominarán los lluvia de semillas y banco ros como lo indican estudios realizados en diversas partes del primeros estados de la sucesión. En la evaluación del banco de semillas sin especies neotrópico (Nepstad et al. 1996, Martínez-Garza & Gonzá- de semillas dentro de los potreros de la RFMC (véase capítulo representantes del bosque lez-Montagut 1999, Holl et al. 2000, Zahawi & Augspurger 7) se encontraron como especies dominantes Holcus Lanatus, 2006). Este hecho se relaciona básicamente con dos factores: Rumex sp., Oxalis sp., Taraxacum officinalis y Lachemilla sp., to- • Pérdida de fuentes de propágulos de especies de bosque das ellas colonizadoras de los potreros. Estas mismas especies altoandino: En la Reserva la deforestación provocó la pérdida se encontraron dominando las primeras etapas de la sucesión de especies del bosque original y por lo tanto una disminución en potreros en los cuales se expresó el banco de semillas luego en la fuente de propágu los, no sólo por el desmonte de grandes de un disturbio experimental (Acuña 2002) , de modo que la áreas de bosque sino también por la entresaca de los fragmen- ausencia de un banco de semillas con especies del ecosistema tos remanentes, de modo que las especies arbóreas y arbustivas original (pioneras y del bosque maduro) es otra de las barreras presentes son tan sólo una muestra de las que se encontraban en a la regeneración del bosque en la Reserva. Figura 5. Resumen de las barreras a la el bosque nativo (Carda & Giralda 2002). La ausencia de semi- Como consecuencia de estos cambios en la composición de fase de dispersión que están impidiendo llas afecta directamente la fase de dispersión, pues para muchas la lluvia y el banco de semillas provocados por la fragmentación la regeneración del bosque en la Reserva especies no existe una fuente de propágulos, disminuyendo de y potrerización, la sucesión-regeneración del bosque altoandino Forestal Municipal de Cogua. esta manera el potencial de regeneración del bosque. en los potreros puede tomar un periodo de tiempo muy largo 74 EsrRA., EGIAS P ARA L A R ESTAU RACIÓN E coLOG!CA D EL Bosou• A Lr<> A NDINO o incluso, puede desviarse hacia una cobenura vegetal disrinra Un tercer facror biótico fuertemente límíranre para la su- dominada por pastos, hierbas o arbusros (Fíg. 5). pervivencia de las plántulas en la Reserva es la aira presión de herbívoría en los potreros y matorrales, causada princi- BARRERAS EN LA FASE DE ESTABLECIMIENTO palmente por la acción de los curíes (Cavia porcellus) (veáse Fragmentación y pérdida de hábitat Además de las barreras a la dispersión, en los porreros de la capítulo 8). No obstante, a diferéncia de los dos anteriores, Reserva se preseman condiciones ramo biórícas como abiórí- este facror se identificó en el transcurso de las investigacio- potrerización cas que dificultan e incluso impiden la germinación, el creci- nes realizadas durante el programa de restauración (véase míenro y la sobrevívencía de las plánrulas y por lo ramo, aún si capítulo 5). Esta barrera se presenta como una de las más ~ se superan las barreras a la dispersión , estas barreras al esrable- ímporrames dentro de zonas altamente degradadas como Alta temperatura címíenro impiden la recuperación del bosque sí no se realiza potreros y campos de cultivo abandonados (Gil! & Marks A lta irradiación ínrervención alguna. 19 91, Holl & Quíros-Nietzen 1999), en donde la pérdida Acidez del suelo Los tacrores de tipo abióríco se refieren a las fuertes con- de animales carnívoros provocada por la deforestación trae Ausencia de nutrientes diciones mícroclimárícas y edáficas imperantes en los porre- como consecuencia un aumento incontrolado de las pobla- D efaunación Competencia con invasoras ros; las altas temperaturas y alta irradiación característica ciones de herbívoros; así, una alta proporción de muertes de de los potreros pueden ocasionar la muene de las plántulas las plámulas de especies colonizadoras se debe al ataque de en los potreros. Por orro lado, condiciones del suelo como estos animales. En el caso de la Reserva el aumenro de las po- acidez y la falta de algunos mícronutrienres (Acuña 2002) blaciones de curíes una vez los terrenos fueron abandonados pueden afectar el desarrollo de las plánrulas e incluso causar se debe principalmente a tres facrores: (1) la eliminación de Alta mortalidad su muene. las actividades agropecuarias; (2) el cambio en la cobertura H erbivoría En cuanto a los facrores biórícos, la competencia con los vegetal de una vegetación cerrada a una abierta dominada pastos y la presencia de la especie invasora Ulex europaeus, por herbáceas y (3) la disminución de las poblaciones de sus ~, considerada como una de las invasoras más agresivas del depredadores naturales (zorros y águilas) provocada por la mundo (Barrera et al. 2002), son factores esrresanres muy deforestación, pérdida de hábitat y la cacería. Esta pérdida Sucesión detenida fuertes que pueden afectar el desarrollo y la supervivencia de especies animales que sufren las zonas deforestadas se o desviada de las plánrulas. En la Reserva, U. europaeus se encuentra denomina defaunación, y es un fenómeno común en los formando extensos parches en los potreros ubicados hacía el paisajes transformados. Teniendo en cuema que los curíes costado noroccídcntal (Zabaleta 2004), convirtiéndose así son herbívoros generalísras, el aumemo incontrolado de sus en una barrera muy importante para el esrablecimíenro de poblaciones supone una barrera al establecimiento de la Figura 6. Resumen de las barreras a la fase de las plántulas. Esta especie podría llegar a dominar el paisaje gran mayoría de especies, y es además uno de los principales establecimiento que están impidiendo la regenera- de la Reserva si no se desarrollan estrategias que permitan problemas que se deben enfrentar cuando se realizan siem- ción del bosque en la Reserva Forestal Municipal de Cogua. controlar la invasión (veáse capítulo 19). bras como parte de los programas de restauración, pues el 75 a b Páramo Subpáramo Bosque altoandino Uso agropecuario e Potrerización (pt) Matorralización o subparamización (m) Rel icto de bosque nativo (rbn) Paramización (p) Invasión de U/ex europeus (U.e) Figura 7. Resumen del proceso de transformación de la RFMC. a.- Paisaje original. con los ecosistemas de bosque nativo, subp:íramo y páramo intactos. b.- Fragmentación y pérdida de hábitat causados por la rala y el desmonte de los ecosistemas nativos y su posterior reemplazo por campos agrícolas y potreros. c.- Luego del abandono el paisaje de la RFMC se encuentra porrerizado (pr), con extensos potreros dentro de los cuales se encuentran algunos relictos de bosque nativo (rbn), (eh) chuscales, zonas paramizadas (p). subparamizadas o marorralizadas (m) y parches de la especie invasora U. europaeus {u.e.). EsrRATEGIAS P A RA LA RE sTAU RACió N E coLOGICA D EL B osQUE A LTo A NDINO ataque de herbívoros puede provocar la pérdida de grandes ve fuerrememe impedido dentro de ellas. Además del cambio camidades de plantas (Gil! & Marks 1991, Holl & Quiros- en la cobertura vegetal, en las zonas paramizadas de la Reserva Nietzen 1999). también se enconrró un cambio en las condiciones del suelo del bosque hacia características propias del suelo de páramo, CONSECUENCIAS DE LAS BARRERAS A LA REGENERA- por lo tanto el fenómeno de la paramización se está presen- CIÓN : EL PAISAJE ACTUAL DE LA RESERVA tando ramo a nivel de la cobertura vegetal como a nivel del Como consecuencia del proceso de transformación de la suelo (León 2002). Reserva y de las barreras en las fases de dispersión y estableci- En el segundo caso, la colonización de los potreros por parte mienro, la sucesión denrro de los potreros en zonas ocupadas de arbustos de subpáramo se puede denominar matorraHza- originalmenre por el bosque altoand ino se encuentra desviada ción o subparamización del paisaje, dado que estos arbustos hacia comunidades vegetales compuestas por especies perre- suelen formar matorrales en los porreros dentro de los cuales, necienres a otros ecosistemas alroandinos y por especies exó- en algunos casos, se encuentran también especies arbóreas y ticas invasoras (Fig. 7). Esta tendencia fue identificada en las arbustivas de bosque, por lo ramo estos marorrales pueden ll e- investigaciones realizadas por León (2002) y García y Giraldo gar a convertirse en núcleos de regeneración (Fig. 7c). Si bien (2002) , en las cuales se encontró que la vegetación colonizado- estos dos procesos se suelen incluir dentro del concepto de ra de los potreros está compuesta principalmente por especies paramización, aquí los diferenciamos dado que los dos tipos herbáceas propias de páramo y por especies arbustivas propias de cobertura vegetal tienen efecros diferentes sobre las posibi- de subpáramo. Así, básicamente estos dos tipos de vegetación lidades de establecimiento de las especies del bosque. se encuentran dominando los procesos de regeneración natu- En resumen, la interacción de los procesos de deforestación, ral en las partes más antiguas de la Reserva. fragmentación y porrerización está provocando procesos de En el primer caso, el desplazamiento de las especies de pára- sucesión desviada o detenida dentro de la Reserva, generando mo hacia zonas de altitudes menores a las co rrespondientes a así un paisaje fragmentado dentro del cual los remanentes de su distribución natural se denomina paramizadón (Fig. 7c), bosque altoandino, páramo y subpáramo están enmarcados un fenómeno que suele ocurrir como consecuencia de la de- por una extensa matriz de pastos dentro de la cual se encuen- forestación de los bosques de monraña ubicados por encima tran zonas paramizadas y subparamizadas, y en algunos potre- de los 2700m (Hernández-Camacho 1997, y véase capítulo 2) . ros, zonas dominadas por parches de U. euroapaew (Fig. 8). Gracias a la alta capacidad competitiva de las especies de pára- mo, éstas pueden invadir y dominar zonas cuyas caracterísri- ESTADO ACTUAL DE LA VEGETACIÓN EN LA RESERVA cas edáficas, físicas y microambiemales fueron drásticamente DEL M uN I C IPIO DE CoG UA alreradas por las actividades agropecuarias, al punto que el Como consecuencia de la hisroria de uso de los terrenos establecimiento de la mayor parte de las especies de bosque se pertenecienres a la Reserva, se observa un mosaico con di- 77 ferentes tipos de vegetación (Fig. 9), según García & Gi- ralda (2002) y León (2002) las especies que definen estos tipos de vegetación son: Pastizales: se loca lizan en la parte baja de la Reserva, co- rresponden a las zonas históricamente más alteradas por usos agropecuarios (Fig. 1O ). Se caracterizan por la presencia de especies invasoras como fa lsa poa (Holcus lanatus) y pasro olo- roso (Anthoxanthum odoratum), sangre de toro (Rumex aceta- sella), diente de león ( Taraxacum o.lficinale), carretón ( Trifo- lium pratense), guarguerón (Digitalis purpurea) , oreja de ratón (Lachemilla orbiculata) y geranio ( Geranium a f. sibbaldioides), entre ouas. Además se observan otras especies dispersas en Barreras a la regeneración la matriz de pastos como chocho (Lupinus bogotensis), guaba (Phyto!acca bogotensis) y lengua de vaca (Rumex crispus). Páramo: se encuentra hacia el suroeste y norte de la parte alta de la Reserva (Fig. 11) . Está dominado por espec ies como Sucesión desviada la paja de páramo ( Calamagrostis ejfusa y Agrostis perennans) y frailejones (Espeletia barclayana) y ocasionalmenre Espe!etia - paramización Cayetana en las partes más altas. Otros frailejones que tam- - matorralización bién se encuentran en este ambiente son Espe!etia grandiflora, - invasión de especies exóticas Espe!etia argentea y Espe!etiopsis corymbosa, aunque son más (pastos, U/ex europaeus) comunes en los marorrales bajos o denominados áreas de pa- Sucesión detenida ramización. Junto con estas especies también se encuentran Greigia steno!epis, Puya nítida, Puya trianae, Senecio formosoi- des y Draba rositae, entre otras. - potrerización Relictos de bosque: Aunque dentro de la reserva se obser- van varios fragmentos de bosque, el mejor conservado se en- cuentra en el costado sur de la Reserva (Fig. 12) , en la ribera de la Quebrada Honda. Está dominado por árboles de 8 a 1O Figura 8. Resumen del estado actual de la regeneración del bosque den - m de altura con abundantes epífitas y no presenta un soro- tro de la RFMC. bosque propiamente dicho , sino un estrato rasante de hierbas E~TR ATEGIA~ P A RA L A RE ST AU RAC i ó N E coLOGICA D EL B osQU E A L r o A NDI N O y musgos. Las especies principales de árbo les que dominan este relicro son Brunellia colombiana, gaque ( Clusia multiflo- ra), encenillos ( Weinmannia rollottii, W tomentosa), manzano de páramo (Persea Jermginea), canelo de páramo (Drimys gra- nadensis) , Shefflera bogotensis y Caiadendron punctatum. Entre las epífitas presentes se observan los llamados "Quiches" o bromelias como Tillandsia stipitata, T complanata y T tur- neri; se aprecian también diferemes orquídeas de los géneros Pleurothallis, Epidendrum y Stelis; helechos como Elaphoglos- sum, Polypodium y Melpomene y enredaderas como Bomarea hirsuta. El estrato herbáceo se ca racteriza por la presencia de Peperomia saligna , P. microphylla, Begonia urticae, Greigia co- 1/ina, Anthurium oxybelium. Otros relictOs de bosque de menor tamaño, menos estructu- rados y dominados por especies de porre más bajo se loca lizan en la parre central de la Reserva (Fig. 13), las especies más representativas que allí se encuentran son Miconia biappen- diculata, Ceissamlms andinus, Cybianthus iteoides, Mano de oso ( Oreopana.x bogotemis), romero de páramo (Diplostephium ochraceurn), Buddleja bu!lata, manzano de páramo (Persea Jermginea) , rodamonte (Escallonia myrtilloides) y encen illo ( Weinmmania tomentosa). En esros relicros las epífitas son me- nos abundantes. Matorrales: Ocupan las zonas bajas más alteradas, bordes de caminos y quebradas, principalmente en la parre Narre de la Reserva. Esros matorrales corresponden a una vegeta- ción secundaria de bosque, la cuál es invadida por especies de páramo y subpáramo (Fig.l4). Son dominados por asre- ráccas principalmcnrc como Ageratina gynoxoides, A. tinifolia, Bacc/;aris prunifolia, Diplostephium phylicoides, D. revo!utum, Figura 9. Mosaico de vegetación presente en la Reserva Forestal Cynoxys trianae, Pentacalia ledifolia, P. nítida, P. guadalupe y P. 79 elatoides; ericáceas como Pernettya prostrata, P hirta, Gaulthe- ria anastomosans, G. rigida, Macleania rupestris y Disterigma alaternoides; melastomatáceas como runo (Miconia ligustrina), M. salícifolia, charne (Bucquetia glutinosa) y sietecueros (Ti- bouchina grossa); hypericáceas como Hypericum goyanesii e H. humbo!dtianum y orras especies como Espeletiopsis corymbosa, frailejón (EspeLetia grandiflora), rodamonte (Escallonia myrti- lloides), mano de oso (Oreopanax mutisianum), rimo (Cestrum buxifolium) y Lepechinia conforta. Se encuentran además algu- nas enredaderas y lianas como Passiflora adulterino, Valeria- na pavonii, Bomarea angustipetala, B. hirsuta y hemiparásiras como Aetanthus mutisii. Enrre los arbustos crecen numerosas hierbas como Halenia adpressa, H. asclepiadea, Hieracium avi- Figura 1O . Pastizales Figura 1 l. Páramo Lae, Paepafanthus karstenii, Oxafis medicaginea, Valeriana piLo- sa y Lycopodium cfavatum. Áreas paramizadas y subparamizadas: Se ubican en las panes bajas de la Reserva, especialmenre en el costado sur, co- rrespondienre a la zona con mayor tiempo de abandono; se en- cuentran especies características de páramo y subpáramo que en la actualidad se enrremezclan con anriguos pastizales (Fig. 15); entre estas se cuenran: frailejón plateado (Espefetia argen- tea), guardarocío (Arcytophyffum nitidum), Hypericum goyanessi, Hypericum strictum, Pentacafia Ledifolia, Pentacafia pulchefa, Es- peLetiopsis corymbosa; en el estrato bajo dominan especies como Gerannium sibbaldioides, musgos como Breutefia sp., Agrostis sp., y se observan algunas macollas aisladas de Cafamagrostis efusa; este ambiente se combina con especies ruderales como Rumex acetoseLLa, Hofcus Lanatus, Lachemilla orbicufata y Orthrosanthus chimborazenciis (León 2002, Díaz-Martín 2004). Pantanos y bordes de quebrada (Fig. 16) : estas áreas más Figura 12. Relicto de bosque mejor conservado Figura 13. Relicto de bosque húmedas se caracterizan por la presencia de herbáceas enrre de la RFMC 8o ESTRATEGIAS P ARA L A RE STAURACIÓN EcoLóGICA DE L BosQuE A Lro AN DINO ellas ciperáceas como Carex bonplm1dii y Rhynchospora ntt- ziana, R. macrochaeta y Uncinia brevicaulis; rambién especies de juncus ejfusus, Luzu!a gigantea, Paspa!um bonplandianum, Gunnera pilosa, Epilobium denticu!atum, Paepalanthw pilosus, Rarumculus nubigenus, R. geranioides, Calceolaria mexicana, Cardamine bonariensis, C. ovata, Moritzia Lindenii y Equise- tum bogotense. Chuscales: esre ambieme se encuemra bordeando en su mayoría a los relicws de bosque exisrenres (Fig. 17), se encon- rraron dos ripos caracrerizados por Chusquea scandew y Chus- quea tesse!Lata. El primero esrá disrribuido enrre los bordes de bosque y los pasrizales. El segundo domina pequeños espacios húmedos en el páramo, aunque es poco común en la Reserva. Retamales: La invasión de re ramo espinoso ( Ulex europaeus) Figura 14. 1\ larorral Figura 15. Zonas de paramización se encuenrra principalmenre en el cosrado Noroccidenral de la Reserva, invadiendo las áreas de páramo y ex rendiéndose hacia los mawrrales de subpáramo (Fig. 18), se observan rambién individuos aislados en orras áreas de la Reserva, especialmente en los pasrizales; esra especie cubre en la acrualidad aproxima- damenre 0.8 ha y por su gran capacidad de invasión puede resulrar un gran problema ecológico para la reserva, por lo ranro requiere conrrol urgentemenre (veáse capírulo 19). C ONTANDO NUESTROS PASOS, ESFUERZOS CO M PART I DOS Historia del manejo en la Reserva Forestal de Cogua Después de la declaración como Reserva Foresral Prorecw- ra, la zona permaneció en esrado de regeneración narural, se realizaron algunos inrenws de reforesración adelamados por diferentes adminisrraciones municipales y enridadcs gubcr- Figura 16.Cauce de la Quebrada Honda dentro Figura I? .Chuscal namcmales, cmre esros esfuerzos se cuenran: la donación de de la RFM C algunos pinos y acacias por parte de la Corporación Autóno- ramo en un gradiente altitudinal con vegetación natural y en ma de Cundinamarca, los cuales se sembraron en el primer proceso de paramizacion (León 2002). Universidad Javeriana terreno adquirido; posteriormenre, hacia el año 1994 el mu- b) Efectos de la apliacación de macro nutrientes (N , P, K) nicipio firmó un conrrato en el cuál se sembraron algunos sobre las primeras etapas sucesionales en potreros de alta mon- encenillos ( Weinmannia tomentosa), alisos (Alnus acuminata), taña tropical (Acuña 2002). Universidad Javeriana mortiños (Hesperomeles goudotiana) y rodamontes (Escallonia e) Variación espacio-temporal de la lluvia de semillas en pas- myrtilloides), también en este terreno, algunos ya alcanzan al- tizales abandonados de aira montaña tropical (Díaz- Martín turas considerables(Fig. 19), otros no sobrevivieron a las duras 2004). Universidad Nacional condiciones climáticas, a las nuevas características de los sue- d) Competencia entre pastos exóticos y plantas nativas: una los, la fuerte herbivoría y la competencia con otras especies en estrategia para la restauración del bosque alto andino( Díaz- su mayoría exóticas; durante los años siguientes los guarda- Espinosa 2004). Universidad Nacional bosques sembraron esporádicamenre rodamontes (Escallonia e) Efecto de borde sobre el banco de semillas germina- myrtilloides) y otras especies disponibles en el invernadero de ble en un fragamenro de bosque alto andino (Acosra 2004). la Reserva como arrayán (Myrcianthes leucoxyla) y saucos, es- Universidad Nacional pecialmente formando cercas vivas; estas plantaciones son fá- f) Dinámica de la dispersión de plantas ornirócoras, reclu- cilmente identificables debido a la simetría con la que fueron tamiento y conectividad en fragmentos de bosque altoandino plantados éstos árboles. secundario (Yelasco-Linares 2004) . Universidad Nacional Durante el año 2002 a 2004 la Fundación Escuela de la g) Caracterización de bordes con Chusquea scandens (Kun- Naturaleza con el apoyo del Fondo para la Acción Ambien- rh) y evaluación de la regeneración, luego de disturbios ex- tal, Ecofondo y la ONG Conservación Internacional inició el perimentales en un bosque altoandino (Trujillo 2004). Uni- proyecto de investigación titulado "Hacia un modelo comu- versidad Nacional nitario de restauración de bosque altoandino en las veredas h) Encrucijadas de una modernización urgente, procesos de Quebradahonda y Páramoalto (Cogua)", los objetivos de este transformación social de la aira montaña y el páramo (Cano proyecto buscaron generar información básica y aplicada con 2004). Universidad Nacional la colaboración de las Universidades Javeriana y Nacional que Adicionalmente, durante estos años se llevaron a cabo traba- permitieran a futuro acelerar y asistir los procesos naturales jos de pregrado y posgrado de la Universidad Nacional con el del ecosistema, aumentar los parches de bosque existentes y apoyo del Banco de la República, los cuáles contribuyeron al Figura lB. Invasión de retama espinoso crear corredores biológicos que conectaran estos parches; ade- conocimiento de la ecología de la Reserva. Entre estos están: más lograr la participación comunitaria en este proceso. Las a) Aspectos de la biología reproductiva de una población de investigaciones realizadas durante esta primera fase fueron: Puya Trianae Baker (Lara 2005). Universidad Nacional a) Distribución espacial de comunidades vegetales de pá- b) Estrategias de historias de vida de poblaciones de Espeletia EsTRATEGIAS PARA LA RE STAURACióN EcoLOGICA DEL Bo sQUE A LTO A NOINO a. b e d Figura 19. Individuos de Escallonifl myrtilloides plan1ados en la Reserva ForestaL Figura 20. Sector "Pozo Azul", vereda Quebradahonda. a. r b.-siembras comunitasias en el año 2003. c.- individuos de Smallambus p_vnJmit111lis en el a1ío 2006. d.- individuos de Myrirn pubtscms en el aJÍ O 2006. barclayana (Cuatrec.), Espeletia argenten (Bonpl.) Espeletiopsis ma de bosque airo andino y la identificación de las barreras corymbosa (Bonpl.) Cuatrec. en condiciones contrastantes de que impiden el desarrollo de la sucesión natural con el fin de disturbio (Chávez 2006). Universidad Nacional establecer estrategias de restauración, teniendo como base la e) Evaluación de la reproducción sexual de Espeletia grandi- información recopilada en los trabajos de grado y diseñando jlora var. grandiflom (Sánchez 2005). Universidad Nacional diferentes experimentos cuyos resultados se presentan en este El apoyo de la comunidad local consistió en plantaciones libro y que permiten dar los primeros pasos en la restauración realizadas entre los 3200 y 3350 m., utilizando especies como: de zonas andinas, convirtiendo a la Reserva en un semillero de rodamonte (Esca!Lonia myrtil!oides), arrayán (Myrcianthes educación e investigación. leucoxyfa), morriña (Hesperomeles goudotiana), laurel de cera (Myrica pubescens), chilco (Baccharis !atifolia), ciro (Baccha- AGRADECIMIENTOS ris bogotensis), tibar (Esca!Lonia paniculata), hayuelo (Dodonea A Mario Cubillos, Juan Hernández y demás pobladores del viscosa), corono (Xylosma speliculifera), duraznillo (Abatia municipio de Cogua por transmitirnos sus conocimientos parviflora), arboloco (Smallanthus pyramidalis), aliso (Alnus y experiencias acerca de la Reserva; a los investigadores que acuminata), encontrando como las especies más exitosas el ro- contribuyeron al conocimiento de la Reserva Forestal: Patri- damonte, arrayan, morriña, ciro, tibar, corono y en algunos cia Velasco, Adriana Oíaz, Mónica Acosta , Ledy Trujillo, Ian sitios el aliso, las otras no sobrevivieron a las heladas. Por otro Acuña, Nésror García, Catalina Giralda, Katherine Lara , ]airo lado la comunidad realizó obras de revegetalización con espe- Sanchéz , Francis Chavéz, lngreer Cano. ff.. cies pioneras en las rondas de las Quebradas Honda y Calderi- tas, en el sirio denominado "Pozo azul" (3000 m), utilizando exitosamente arboloco (Smallanthus pyramidalis), chilco (Bac- charis latifolia), duraznillo (Abatia parviflora), morriña (Hespe- romeles goudotiana) , hayuelo (Dodonea viscosa), laurel (Myrica pubescens) y corono (Xylosma speliculifera) (fig 20). Posterior a la culminación de este primer proyecto, varios de los investigadores conformaron el Grupo de Restauración Ecológica de la Universidad Nacional - sede Bogotá quiénes a partir de los resultados obtenidos en las investigaciones y con el apoyo de Colciencias, continuaron este proceso con el proyecto "Estrategias para la restauración del bosque altoan- dino" cuyo objetivo principal se enfocó en la evaluación y el diagnostico del potencial actual de regeneración del ecosisre- 5. PLANTEAMIENTO DE LA ESTRATEGIA DE RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DEL BOSQUE ALT OAN DI NO EN LA RESERVA FORESTAL MUNICIPAL DE COGUA. RUTH D í AZ - MART ÍN 1 ORLANDO VARGAS R ESUMEN A parrir de la información disponible acerca del estado de la Reserva, se planteó una estrategia de restauración eco lógica que busca aprovechar el potencial de regeneración narural existente tanto en los relictos de vegetación como en los matorrales de PALABRAS CLAVE vegetación colonizadora de potreros, identificar las principales barreras que limitan la regeneración del bosque y establecer las Bosque alto andino, restauración estrategias de restauración ecológica más efectivas para superar los factores que están impidiendo la recuperación del bosque. ecológica, siembras, facilitación, perchas El planreamienro de esta estrategia supone la experimentación en las zonas de potreros, bordes de bosque y en parches de la especie exótica invasora Ulex europaeus. INTRODUCCIÓN La información generada en las primeras investigac iones realizadas en la Reserva (véase capítulo 4) permitió identificar algunos de los factores que interfieren en el proceso sucesional del bosque altoandino dentro de lo potreros. Básicamente, estas investigaciones señalaron la ausencia de propágu los de especies de bosque y la competencia con pastos y especies her- báceas exóticas y de páramo, como barreras importantes para a la regeneración del bosque dentro de la RFMC. Para superar estas barreras se desarrolló un programa de restauración ecológica con el objetivo de evaluar algunas estrategias que conduzcan a la recuperación del ecosistema. Este proyecto se orientó hacia el reestablecimiento de la co- bertura vegetal original como un primer paso en la restaura- ción ecológica del bosque, ya que la vegetación es condición sine qua non para la recuperación de la fauna y de las comu- nidades microbianas a causa de las relaciones tróficas. Ade- más el cambio en la cobertura vegetal hacia especies nativas influye en la recuperación de algunas características físico- químicas del suelo, de modo que el reestablecimicnto de la cobertura vegetal original implica en parte la restauración del suelo (Davy 2002). Siguiendo este enfoque, dentro de las estrategias aplicadas en el proyecto se tuvo en cuenta la evaluación y utilización del potencial de regeneración de la vegetación del bosque, b haciendo énfasis en: a) pastizales, b) matorrales formados por especies pioneras, y e) bordes de bosque. A partir de este esquema se busca, por un lado, utilizar los relictos de bosque y los matorrales de vegetación pionera nativa como núcleos de regeneración, y por el otro, crear nuevos núcleos de re- generación en las zonas dominadas por la matriz de pastos; Potre ros de conectividad esta es una perspectiva utilizada en la restauración ecológica de zonas fuertemente degradadas como los potreros que per- mite aprovechar al máximo el potencial de regeneración exis- tente (Honnay et al. 2002, Holl 2002a). Teniendo en cuenta Figura l. Utilización de las perchas como estrategia para incrementar la estos lineamientos, dividimos las estrategias de restauración lluvia de semillas en los potreros (a), y así incrementar la conectividad entre los remanentes de bosque (b). ecológica evaluadas en dos grandes grupos: 86 EsTRATEGIAS P ARA LA R ESTAURACióN E coLóGICA D EL B osQUE A L ro A NDINO z) Estrategias para ampliar y conectar los parches de b vegetación nativa presentes en la Reserva: Este grupo de esrrategias busca aprovechar los parches de vegetación nativa . ' existentes (fragmentos de bosque, matorrales dentro de los po- 1 ,,, .. . ' lit '•\ , ¡' .r..". '''f . treros), y una plantación de la especie nativa Lupinus bogoten- .. ~·· .. sis, como fuentes de propágulos y/o como hábitats favorables ~·/JIIfii.I!TliiiJfif¡, u~ ~ para la reintroducción de especies leñosas del bosque: Bosque Borde Potrero Matorrales colonizadores a. Parches de bosque como fuente de propágulos: La de avance de potrero presencia de parches de bosque asegura la disponibilidad de semillas de las plantas presentes en ellos; sin embargo, muchas de estas no llegan a los porreros debido a su condición de or- nitócoras, ya que las aves suelen evitar permanecer en las zonas abienas donde están más expuestas a sus depredadores. Una forma de incrementar la llegada de estas especies ornitócoras a los potreros es la utilización de perchas para aves (McCla- nahan & Wolfe 1993, Holl 1998c, Fonseca 2001 ). Así en la Bosque Borde Potrero Matorrales colonizadores RFMC, mediante la U[ilización de perchas colocadas en po- de avance de potrero treros ubicados entre fragmentos de bosque cercanos, se busca incrementar la lluvia de semi llas de las especies ornitócoras de bosque dentro de ellos, de modo que a futuro este incremento en la oferta de propágulos se traduzca en corredores de vegeta- ción que conecten los parches existentes (Fig. 1) . Conectividad b. Parches de vegetación nativa como focos de regenera- ción: Estas estrategias incluyen investigaciones realizadas en bordes de bosque, en matorrales de especies arbustivas que Bosque Potrero Bosque se encuentran colonizando espontáneamente los potreros y en una plantación de la especie nativa Lupinus bogotensis que se estableció anteriormente en un pastizal de la Reserva. Este grupo de estrategias busca aprovechar las relaciones de Figura 2 a - Siembras de plánrulas de especies arbustivas y arbóreas en bordes de facil itación que pueden darse entre las especies de borde, las bosque con el fin de ampliar los fragmentos presentes en la Reserva. b - Siembras en matorrales colonizadores de potreros. especies formadoras de matorrales y L. bogotensis con espe- cies de bosque altoandino más sensibles a las fuertes condi- ciones de las zonas abiertas (Fig. 2a y 2b). Este enfoque en la restauración ecológica se está utilizando cada día más en los pastizales del neotrópico y en otras zonas degradadas alrede- dor del mundo (Vieira et al. 1994, Rousset & Lepart 2000, Holl 2002b, Alvarez-Aquino et al. 2004, Gómez-Aparicio et al. 2004). Dentro de este grupo de investigaciones se hicieron disturbios experimentales y siembras de plantas juveniles de árboles y arbustos propios de bosque en los fragmentos de b bosque, en los matorrales de especies nativas colonizadoras de potreros y en el cultivo de L. bogotensis. Paralelamente a los experimentos que evaluaron estas estrategias, se realizaron investigaciones cuyo objetivo fue obtener información acerca de los bordes de los fragmentos de bosque en cuanto a sus es- pecies características y a las dinámicas que se presentan dentro de ellos, información que permitirá una mayor comprensión del proceso de sucesión que se está dando en los bordes de bosques; además se obtuvo un conocimiento de los rasgos de historia de vida de las especies que pueden tener la capacidad de tolerar las fuertes condiciones de las zonas abiertas y que por lo tanto pueden ser urilizadas en la restauración ecológica del bosque dentro de potreros. ii) Estrategias que buscan acelerar y redirigir la su- cesión hacia bosque en los potreros: Este grupo de es- trategias se divide en dos: las estrategias que buscan redi- rigir la sucesión a través de disturbios experimemales en Figura 3. Estrategias para acelerar y redirigir la sucesión hacia bosque en los potreros. los potreros (Fig. 3a) y las que se enfocan en la creación a.- Disturbios experimentales en potreros. b.- Siembra de especies nativas en los potre- de núcleos de regeneración ó doseles dentro de la matriz ros para formar núcleos de regeneración incrementando la oferta de micrositios. de pastos mediante la siembras de plantas arbustivas o ar- bóreas (Fig. 3b). En los dos casos se trata de incrementar 88 EslRATEGIAS P ARA LA R ES1AURACI6 N E cOLOGICA D El B osQu E A l ro A NDIN O la oferra de micrositios adecuados para el establecimiento Estudios en potreros: de las especies arbóreas y arbustivas del bosque maduro al Los experimentos realizados en potreros se enfocaron en: promover el establecimiento de especies pioneras dentro de • Realizar sucesiones experimentales con el fin de 1) evaluar los pastizales. Las siembras de especies pioneras dentro de el banco de semillas de los potreros, 2) establecer el efecto de los pastizales como parte de las estrategias de restauración la remoción selectiva de algunas especies colonizadoras y 3) ecológica del bosque se viene utilizando con el fin de supe- determinar el efecto de la remoción de la biomasa epígea e rar las barreras al establecimiento al crear microambientes hipógea sobre la sucesión en potreros con diferente uso y edad más favorables para la reintroducción de especies leñosas de abandono. Así mismo, dentro de estos experimentos se eva- del bosque maduro (Lamb et al. 1997, Holl 2002a, Groe- luó el papel de la herbivoría sobre el desarrollo de las primeras nendijk 2005, Zahawi & Augspurger 2006). Mediante etapas del proceso sucesional (véase capítulos 6 y 7). esas estrategias se espera, además de aumentar la oferra de • Aumentar la presión de propágulos ll[ilizando perchas ar- micrositios adecuados, incrementar la llegada de propágu- tificiales y determinar la relación oferta-demanda de frutos y los a la zona degradada; así finalmente estos experimentos la lluvia de semillas de plantas ornitócoras con la conectividad permiten identificar especies que puedan competir con los de fragmentos de bosque Altoandino (véase capítulo 12). pastos y que al mismo tiempo sean capaces de facilitar, más • Evaluar la capacidad de las especies nativas Lupinus bogo- adelante, la llegada de especies del bosque alroandino. Una tensis, Phytolacca bogotensis, Myrcianthes rhopaloides y M. Leu- vez hecho esto , se cuenta con un grupo de especies que coxyla como generadoras de dosel en potreros abandonados pueden sembrarse o plantarse en los pastizales para crear dominados por Holcus lanatus como estrategia para debilitar núcleos de regeneración (Holl et al. 2000, Zimmerman et los pastizales (véase capírulo 9). al. 2000, Cubiña & Aide 2001). El programa de restauración ecológica para la RFMC , Estudios en parches de vegetación nativa: también abarcó estudios realizados en zonas de invasión de • Evaluar el efecto del arbusto Lupinus bogotensis sobre siete U/ex europaeus presentes en la Reserva . Esta es una de las especies narivas del bosque alroandino (véase capí[Uio 8). especies invasoras más agresivas en el mundo hoy en día y • Evaluar el efecto de los matorrales de las especies nativas puede llegar a ser una barrera muy fuerre para la regenera- colonizadoras de potreros Pentacalia pulchella, Hypericum go- ción del bosque cuando la invasión no es controlada. De yanessii, Phytofacca bogotensis y Rubus bogotensis sobre la super- esta manera, el programa de restauración ecológica para la vivencia y el crecimiento de especies leñosas de bosque Airo RFMC, en su fase experimenta l abarcó esrudios en zonas Andino (véase capítulo 1O ). de potreros, bordes de bosque, parches de vegetación nati- • Evaluar el efecto de los parches de plantas herbáceas colo- va y en parches de la especie invasora U europaeus: nizadoras de potreros sobre el establecimiento y supervivencia de especies arbustivas pioneras (véase capítulo 11 ). Estudios en bordes de bosque: En los bordes de bosque se realizó un estudio diagnóstico en el cual se establecieron diferentes tipos de borde presentes en los parches de bosque dentro de la RFMC y se evaluaron los atributos vitales o rasgos de historia de vida de especies leñosas caracterísricas de los diferentes tipos de borde (véase capítulo 13). Así mismo se evaluaron algunas estrategias para la restauración ecológica utilizando los bordes de bosque en investigaciones cuyos objerivos fueron: • Ampliar fragmentos de bosque usando diferentes estrate- gias de regeneración (véase capítulo 15) . • Evaluar el potencial de regeneración en el borde de avance de un bosque altoandino dominado por Chusquea scandens, para determinar las condiciones favorables por medio de las cuales se podría dar una regeneración más rápida y conve- niente de la vegetación de bosque dentro de ellos (véase ca- pítulos 16, 17 y 18) . Estudios en parches de Ulex europaeu.s: En los parches de U. europaeus presentes en los potreros de la reserva, se realizó un estudio que buscó evaluar el estado de la invasión hasta el momento. El objetivo de esta investigación fue evaluar la expresión in situ del banco de semillas germi- nable de U/ex europaeus y su relación con la estructura de los matorrales formados por ella (véase capítulo 19). ~ • 90 3 PARTE ESTUDIOS REALIZADOS EN POTREROS 6. SUCESIONES EXPERIMENTALES EN POTREROS RASGOS DE HISTORIA DE VIDA Y HERBIVORÍA ALBA Luz GoNZÁLES 1 jAIRO HERNÁN SoLORZA 1 ORLANDO VARGAS PALABRAS CLAVE Diversidad, Rasgos de Historia de Vida, Banco de Semillas, Lluvia de Semillas, Herbivoría, Cavia porcellus. R ESUMEN En dos potreros abandonados de la Reserva Forestal Municipal de Cogua - Cundinamarca, se hicieron disturbios experimenrales medianre la remoción d iferencial de la vegetación (epigea y epigea- hipogea) , para evaluar la regeneración , los cambios en diversidad, patrones sucesionales y rasgos de hisroria de vida de las especies. Adiciona lmenre se analizó el efecro de la herbivoría de Cavia porcellus (curí) sobre la abundancia de las especies que se regeneran. Los resultados indican una correlación negativa entre la riqueza y la abundancia de especies. La comunidad se compone de especies pioneras, con estructuras de regeneración vegetativa y reproductiva que a corro plazo les permite volver a establecerse en las parcelas. El ramoneo de las especies vegetales por parte de C. porceflus no ocasiona cambios significativos en la abundancia pero si en la producción de semillas como consecuencia del corte de las estructuras florales antes de completar su desarrollo. 91 INTRODUCCIÓN dios experimentales de la sucesión son ilustrados mediante la Los bosques andinos permanentemente están sometidos remoción o adición de plantas, manipulación de los niveles a disturbios naturales y antrópicos, que varían en extensión , de recursos, cambios en los regimenes de disturbio (Armesto frecuencia y magnitud generando pérdida de la cobertura ve- & Picken 1985) , creación de claros (Armesto & Pickett 1985, getal. En la actualidad gran parte de los paisajes se encuentran Reader & Buck 1991, Eriksson & Eriksson 1997, Holll999 , fragmentados utilizadas primordialmente para labores agro Zahawi & Augspurger 1999, Varela 2003) , tratamiento con pastoriles que posteriormente se convierten en potreros aban- fuego y exclusión de pastoreo, entre otros (Glenn-Lewin & donados (Holl 1999, Velasco-Linares 2004) dominados por Van der Maarel 1992). especies exóticas que desvían o detienen el proceso de rege- El objetivo general de este trabajo fue establecer el efecto neración del bosque (León 2002, Ríos & Vargas 2003). Los de la remoción de la vegetación sobre el proceso de sucesión potreros se convierten en una barrera para la regeneración del en potreros con diferente uso y edad de abandono. Se bus- bosque disminuyendo la inmigración de propágulos entre los ca establecer el efecto de los disturbios sobre la diversidad fragmentos de vegetación arbórea, impidiendo la incorpora- de las especies colonizadoras, los rasgos de historia de vida ción de semillas y generando cambios en las condiciones edá- por los cuales las especies vegetales se establecen, colonizan ficas , entre otras (Holl 1999, Velasco-Linares 2004). y persisten , durante el proceso de sucesión en las parcelas La investigación de los disturbios a diferentes escalas espa- experimentales y establecer el efecto de la herbivoría sobre la ciales y temporales, y los fenómenos sucesionales que estos abundancia de las especies en las parcelas experimentales. Se desencadenan se hacen necesarios para desarrollar planes de espera encontrar diferencias en los patrones de diversidad de Restauración Ecológica, que permitan a futuro redireccionar las especies. El establecimiento, colonización y persistencia y lo acelerar el proceso de regeneración natural (Vargas 2000). de las especies vegetales en las parcelas experimentales de- La investigación en parcelas mediante disturbios experimen- penderá de los rasgos de hisroria de vida de cada una de ellas tales consiste en eventos controlados que causan perturbación y la incidencia del ramoneo por parte de e porcellus sobre la en la estructura del ecosistema, la población o la comunidad y abundancia de las especies. generan cambios en el ambiente físico, el sustrato, así como en la disponibilidad de recursos (Pickett & White 1985) . Estos MÉTODOS experimentos son empleados para evidenciar la importancia Área de Estudio de la competencia por recursos durante la sucesión, los me- El estudio se realizó en la Reserva Forestal Municipal de canismos, los cambios en la composición de especies y en las Cogua- Cundinamarca ubicada en un rango altitudinal de propiedades ecosistémicas (Glenn-Lewin & Van der Maarel 2950 a 3650 m.s.n.m (León 2002). El área de estudio co- 1992), y los patrones relacionados con las estrategias o rasgos rresponde a dos potreros (Fig. 1) . El primer potrero se utilizó de historia de vida de las especies (Me Cook 1994). Los estu- para ganadería y agricultura, luego de dos años de abandono 92 EsTRATEGIA~ P A.RA L A R ESTAURACióN EcoLOGICA D EL B osQuE Auo A NotNO se encuenrra dominado por Holcus lanatus e Hypochaeris ra- dicata. El segundo potrero se utilizó para pastoreo y luego de seis años de abandono se encuemra dominado por Lachemilla orbiculata, e pecie que logro establecerse y formar un tapete conrinuo debido a su éxito competitivo, por ser resisrenre al pisoteo y su alta palarabilidad (León 2002). • Disturbios: En la fase prediturbio se llevó a cabo la ca- racterización de las comunidades, mediante cuadrantes de 2 x 2 m en 16 repeticiones ubicadas de manera aleatoria en el terreno, para determinar la composición, riqueza y abun- dancia de las especies. En la fase posrdisturbio se hicieron 16 parcelas de 2 x 2 m ubicadas al azar en cada uno de los potreros. En ocho parcelas a se llevó a cabo la remoción de la vegetación a nivel epigeo y en las ocho restantes la remoción de la vegetación a nivel hipogeo hasta una profundidad de 5 cm, eliminando rodas las estructuras como rallos y raíces remanenres de las plantas removidas. Finalmenre se hizo una remoción superficial del suelo en rodas las parcelas para permitir la expresión del banco de semillas. Se analizó la diversidad y coberrura de las especies antes y después de los disturbios, haciendo un seguimiento de estas variables durante roda la fase del estudio tomando registros mensuales para poder observar las variaciones que se presentan y esrablecer patrones de las especies en las parcelas. b Se evaluó los rasgos de historia de vida de las especies rela- cionados con síndrome de dispersión, tamaño de las semilla , forma de la semilla, forma de vida, forma de crecimiento y Figura l. Área de esrudio. a. - Porrero dominado por H. lanatus e H. radica/ti . b. - Porrero dominado por L. orbiculata. tipo de reproducción. Se tomaron muestras de suelo de 1000 cmj las cuales fueron tamizadas y llevadas a bandejas de germinación para evaluar las especies presentes en el banco de semillas, también se ubi- 93 caron trampas de semillas para determinar las especies que colonizan los espacios a través de semillas de los alrededores. Para evaluar el efecto de la herbivoría en las parcelas expe- rimentales, se realizó un cercado de cuatro parcelas de cada tipo de remoción en los dos potreros, por medio de una malla metálica impidiendo la entrada de C. porcellus. Cada mes se realizó la observación del número de estructuras vegetales ra- moneadas en cada especie . • Análisis Estadístico: La diversidad se analizó por medio de los índices de Shannon-Weaver y Simpson (Ludwing & Rey- nolds 1988, Magurran 1988, Moreno 2001). Las diferencias en cuanto a riqueza, abundancia y cobertura se realizó por medio del anális is de varianza de una vía (ANOYA). Para es- tablecer relaciones entre la abundancia y cobertura se llevó a cabo por el índice de correlación de Pearson. PE Potrero de estudio Holcus lonotus PE Potrero de estudio Hypochocris rodicoto Lochemillo orbiculoto RESULTADOS D • Caracterización potreros: El primer potrero utilizado para D Curso de agua Curso de agua la agricultura y la ganadería semi-intensiva con dos años de Áreas paramizadas abandono, presenta una comunidad dominada por Holcus la-Matorral natus e Hypochaeris radicata que alcanzan una cobertura del Bosque 83% del terreno. El segundo potrero utilizado exclusivamente Bosque a la ganadería con seis años de abandono, presenta una comu- Cue rpo de agua nidad dominada por Lachemilla orbiculata con una cobertura ~ que alcanza el 93% del total del terreno (Fig. 2). • Composición Florística: Después de los disturbios expe- a b rimentales se registraron 27 especies correspondientes a 13 familias taxonómicas. La familia Asteraceae presenta el mayor Figura 2. Potreros de estudio y sus alrededores. a. - Comunidad con dominio número de especies (8 especies) seguida de la familia Poaceae de H lanams eH radicata. b. - Comunidad con dominio de L. orbicu!ata. (cuatro especies) y la familia Polygonaceae (tres especies). Dentro de las especies con mayor represenratividad se encuen- 94 ESTRATEGIAS P A RA L A R ESTAURACióN EcoLOGIC A DEL B osQU E A Lro A NDINO Abundancia Abundancia 30 25 20 ·¡"4¡1' 41 ~ 15 41 ..4.1, '11: 10 S o Remoción Epigea Remoción Epigea - Hipogea Predisturbio Postdisturbio Potrero Potrero Holcus lanatus Lachemilla Orbiculata Postdisturbio E Postdisturbio E Postdisturbio E • H Postdisturbio E • H a b Figu ra 4. Abundancia de las cuatro especies más representativas en cada potrero. a. Potrero dominado Figura 3. Riqueza de especies en los potreros antes y por H. lana tus y H. radicata. 1 b. Potrero dominado por L. orbimlata. después de los disturbios experimentales. 95 uan Hypochaeris radicata, Taraxacum officinale, Holcus lanatus, Anthoxanthum odoratum, Trifolium pratense, Trifolium repens, Tabla l . Diversidad de especies en los potreros antes y después de distur- bios experimentales, con los índices de Shannon y Simpson Rumex acetosella y Rumex crispus. • Riqueza, Abundancia y Cobertura de Especies: El número de especies presentes en los potreros varía significativamenre pa- sando de un total de 1 1 especies en el predisturbio a 27 especies Potrero Holcus lanatus en el postdisrurbio a los 6 meses, en el potrero de H. lanatus y ·o de 5 a 20 especies en el potrero de L. orbiculata, registrando una .e- Postdisturbio leve disminución a los 12 meses con 20 especies en el potrero de S.. :S H. lanatus y 14 especies en el potrero de L. orbimlata (Fig. 3). ~ ·1-11 En los dos potreros la abundancia de las especies no regis-"' Epigea-Q) Epigea uó cambios significativos (ANOVA p>0.05) con respecto a S.. ll. hipogea la presenrada antes y de pués de los disturbios (Fig. 4). Se presenta una correlación negativa entre la abundancia y la ri- S han non 0,663 0,714 0,983 queza de especies (rp>0.900), lo cual indica que a medida que el número de especies disminuye el número de individuos y el Simpson 0,73 0,706 0,575 espacio que ocupan aumenta. Luego de los disturbios experimentales aumentó la diversi- dad especialmente en las parcelas con remoción epigea-hipo- Potrero Lachemilla orbiculata gea mienrras que la dominancia de especies fue mayor en el ·o- predisturbio y en las parcelas con remoción epigea (Tabla 1). .e Postdisturbio S.. • Banco y Lluvia de Semillas: Del total de especies presentes :S ~ en las parcelas en los potreros se encontró que cerca del 80% ·1"- 11 ' Epigea- se encuentran en la lluvia de semillas y cerca del 70% se en-Q) S.. Epigea hipogea cuentran representados en el banco de semillas. Las especies ll. que llegan de los alrededores por la lluvia de semillas lo hacen Shannon 0,441 0,47 1,483 principalmente a través del viento, que logra llevarlas a los espacios descubiertos de vegetación . Dentro de las especies más representativas se encuentran H. radicata, T officinale y Simpson 0,741 0,758 0,342 H. lanatus para la lluvia de semilla y R. acetosef!a, R. crispus, T repens y H. lanattts para el banco de semillas. EsTRATEGIAS P ARA LA R esTAURACIÓN EcoLóGICA D eL B osQUE ALTO A NDINO Tabla 2. Rasgos de His roría de Vida de las especies presentes en las parcelas experimentales TAMAÑO FORMA DE FORMA DE FAMILIA ESPECIE DISPERSIÓN REPRODUCCIÓN SEMILLA VIDA CRECIMIENTO Hypochaeris radicata Asteraceae Pentacalia ledifolia Anemocoria 0,5-2,5 mm Hierbas Terofito /Fanerofito Semilla /Vegetetivo Taraxacum officina/e Brassicaceae Lepidium sp. Balística 2-3 mm Hierba Terófito Semilla Caryophyllaceae Spergula arvensis No determinado 2-3 mm Hierba Terófito Semilla Cyperaceae Carex pichicensis Anemocoria 1-1,5 mm Hierba radicante Hemicriptófito Semilla Juncaceae juncus effusus Barocoria 1-2 mm Hierba terrestre Hemicriptófito Semilla Trifolium pratense Fabaceae Anemocoria 1- 1,5 mm Hierba Hemicriptófito Semilla Trifolium repens Lamiaceae Salvia sp. Barocoria 2-3 mm Hierba Hemicriptófito Semilla Phytolaccaceae Phyto/acca bogotensis Endozoocoria 2mm Hierba Hemicriptófito Semilla Plantaginaceae P/antago majar No determinado 2-3 mm Hierba Hemicriptófito (terófito) Semilla Agrostis sp. Poaceae Holcus lanatus Anemocoria 1-2 mm Macolla Hemicriptófito Vegetativo 1 Semilla Anthoxantum odoratum Rumex acetosella Polygonaceae Anemocoria 1-3 mm Hierba Hemicriptófito Semilla Rumex crispus Ranunculaceae Ranuncu/os sp Anemocoria 2-2,5 mm Hierba Terófito Semilla Lachemilla orbicu/ata Rosaceae No determinado 1-2 mm Hierba Geófito Estolones y semilla Lachemilla fulvescens Scrophulariaceae Veronica sp. No determinado 1-2 mm Hierba Terófito Semilla 97 Abundancia • Rasgos de Historia de Vida: Los rasgos de historia de vida de las especies que se establecen en las parcelas están relacio- nados con hierbas que pueden regenerase a través de retoños o por medio de semillas. Estas especies son capaces de producir un gran número de semillas, de tamaños pequeños, con es- a tructuras que les permite alcanzar grandes distancias (Fig. 5). • Herbivoría: Con el ramoneo por parte de Cavia porcellus no se encontraron diferencias significativas (ANOYA p>0.05) en la abundancia de las especies sometidas y aisladas del ramoneo de curis. Las especies con la más alta tasa de herbivoría en los dos. potreros son H. lanatus, R. acetosella y T officinale (Fig.6). Se observó un fenómeno interesante en donde el ramoneo b de H. lanatus, R. acetosella y T officinale principalmente, se realizó sobre las estructuras reproductivas sexuales (botones florales, flores, inflorescencias) que no habían alcanzado su es- tado de madurez (semillas), disminuyendo la capacidad de las especies de alimentar el banco de semillas y la oportunidad de colonizar nuevos espacios por medio de las semillas. e DIS CUS IÓN La alteración de las poblaciones y comunidades depende del tipo y el grado del disturbio ocasionado ya sea natural o antrópico (Fukami 2001, McLendon & Redente 1990). En las parcelas con remoción epigea se observa una rege- Postdisturbio E neración rápida de las especies dominantes en la comunidad Postdisturbio E - H antes de los disturbios y la aparición de otras especies con baja abundancia. Este fenómeno se presenta por la capacidad de las especies dominantes de regenerarse vegetativamenre (Ar- mesto & Pickett 1985, Collins 1987), la oferta de microsi- Figura 5. a. - Taraxacum oficina/e b. - Figura 6. Especies y número de estructuras ramoneadas tios lo cual le permite la expresión del banco de semillas y el Penisetum clandestinum c.- Carex pichin- en los potreros luego de los disturbios experimenrales. chenses d. - Semillas I officinale. arribo de propágulos de especies circundante que colonizan EsTRATEGIAS P A RA L A R ESTAURACIÓN E coLóGIC A DEL B osQu E A LTO A NDINO (Dougall & Dodd 1997, Reay & orron 1999), aumenrando de tamaños pequeños (Srebbins 1976, Pearr 1989, Coomes la diversidad en las parcelas experimenrales (Rusch & Van der & Grubb 2003) y varias estrategias de regeneración (sexual y Maarel 1992, Boccanelli, et al. 1999). Especies como R. cris- asexual). Estas características les confieren ventajas competiti- pus y R. acetosella, aumenraron su abundancia principalmenre vas sobre otras especies lo que ocasiona que se vea limitada la por la capacidad de generar retoños vegetativos y por la gran aparición de algunas especies nativas las cuales requieren de canridad de semillas producidas de tamaño pequeño que les condiciones diferentes para poder desarrollarse. permite colonizar microsirios. La herbivoría en el caso de C porcellus no genera cambios En las parcelas con remoción epigea-hipogea se observó la significativos en la abundancia de las especies presentes en las mayor variación a nivel de riqueza y abundancia, debido al parcelas, pero si genera una alteración en la capacidad en estas número de propágulos de muchas especies que lograron colo- especies ramoneadas para poder generar una· oferta de pro- nizar los espacios abiertos, sumado a la expresión del banco de págulos, debido al corre de las estructuras que· desarrollan las semillas al ser destapado y la ausencia de estructuras vegetati- semillas y que por consiguiente les impide la colonización de vas de e pecies dominantes. Este aspecto es evideme en los dos los sirios cercanos y la reserva en el banco de semillas. ~ potreros especialmenre en el dominado por L. orbicufata en el que posterior al disturbio esta especie no se regeneró , debido a la baja producción de semillas dirigiendo gran parte de su energía a la producción de retoños, ocasionando una escasa reserva de propágulos en el banco de semillas. Los cambios en la riqueza y diversidad de especies se expli- can por el efecto de los disturbios y la regeneración de la espe- .cie dominanre (Armesro & Pickert 1985). La regeneración de la vegetación en las parcelas inicia con la aparición de retoños vegetativos, seguido por la expresión del banco de semillas y el arribo de propágulos de los alrededores que se constituyen como un factor imporranre para el manrenimienro de la diver- sidad de especies en la comunidad (Rusch & van der Maarel 1992, Hughes & Fahey 1991). Los rasgos de historia de vida observados se encuentran rela- cionado · con especies pioneras (Noble & Slaryer 1980, Armes- ro & Pickerr 1985, Gunilla 1987, Rios & Vargas 2003), que se caracterizan por tener un abundante número de semillas 99 7. LA SUCESIÓN TEMPRANA EN POTREROS ABANDONADOS BANCOS DE SEMILLAS Y EFECTOS DE REMOCIÓN PAT RICIA ToRRIJOS O T ERO 1 ORLANDO VA R GAS R ESUMEN En la Reserva Forestal Municipal de Cogua - Cundinamarca se diseñaron experimentos para evaluar aspectos de la sucesión P ALABRAS CLAVE temprana en dos potreros con diferente tiempo de abandono ( 1 y 5 años) con dominancia de Holcus lanatus y codominancia Potrero, sucesión, banco de semillas, de Pennisetum clandestinum. En la fase in situ se hicieron disturbios de remoción epígea de la especie dominante y codominante Holcus lanatus, disturbio experimental, para evaluar patrones de vegetación en la comunidad, con remoción de la capa superficial de suelo, que consistió en remover el Rumex acetosella suelo a nivel superficial con un rastri ll o de jardinería.En la fase ex siru se evaluó la expresión del banco de semillas germinable (BSG) en condiciones de invernadero, en el potrero con abandono reciente (PAR) el tamaño fue de 679 semillas y en el potrero con abandono antiguo (PAA) fue de 1890. El tiempo de abandono de cada potrero incide en la distribución vertical del BSG en el nivel superficial, el tamaño del BSG en el PAR fue de 204 y en el PAA fue 1341 semillas. En cuanto a la sucesión temprana, encontramos que en el potrero con dominancia de Holcus lanatus, abandonado por un periodo de tiempo mayor a cinco años luego de un disturbio (remoción de la cobertura vegetal) se presenró cambio de la especie dominanre a Rumex acetosella y en un potrero con dominancia de H. lanatus abandonado por un periodo de tiempo de 1 a1ío , 100 EsTRATEGIAS P A R.• L A R EsTAURACióN E coLOGICA De L B osQUE ALTO A NDINO luego de un disturbio (remoción de la coberrura vegeral) se manruvo la dominancia de la misma especie. La remoción de la especie dominante influyó en el establecimiento de orras especies con crecimienro rizomaroso o cespiroso. La remoción del suelo desrapó el banco de semillas y favoreció la germina- ción de plámulas ramo inrroducidas como nativas, cuando se removió el suelo con el rasrrillo afectó la coberrura de algunas especies por daño mecánico de esrrucruras vegetativas. INTRODUCCIÓN La desrrucción del bosque alroandino ocasiona pérdida de 1 1 hábirar lo cuál se refleja en la formación de pequeños relic- • • • • Lluvia de semillas ....- -.--------1 1 1 1 1 : ros de bosque separados enrre si por porreros abandonados, Establecimiento porreros con pasroreo activo, parches paramizados y áreas de : : ******** de cultivos cultivo. El reemplazo del bosque por áreas de cultivo y pasro- 1 : reo y su posterior abandono conduce a sucesiones detenidas o :**** desviadas (Fig. 1), con dominancia de Holcus lanatus y codo- :.....r 1 Banco de semillas minanacia de Pennisetum clandestinum. 1 1 1 El parrón de la comunidad vegetal en los porreros esrá in- !. •• fluenciado por aspectos como el riempo de abandono del te- Pastoreo rreno , la colonización por especies introducidas y nativas, la formación de bancos semillas, las relaciones de competencia enrre especies nativas e inrroducidas y el efecro de la lluvia de semillas. La presencia o no de esros supuesros tiene que ver con el grado en el cuál los arriburos virales o rasgos de vida de las especies son imporranres con relación al disturbio que origina la potrerizació n. Abandono D isturbio s Los disturbios se caracteriza por tres aspectos según Glenn - Lewin & Van der Maarel (1992): Figura l. Procesos y mecanismos vinculados a la porrerización del bosque altoandjno. 101 • La extensión: la dinámica de un disturbio está determinada Algunos investigadores afirman que para permitir la acumu- en parte por el tamaño, ya que distintos tamaños de parches lación de especies evitando la dominancia de una o pocas de de vegetación alterados, donde se desarrollan especies con di- ellas el disturbio debe mantener frecuencia y severidad inter- ferentes historias de vida, establecerán diferentes interacciones media (Connell 1978). entre el parche y el borde, entendido éste último como la zona Luego del disturbio el sistema se regenera a través de estra- de mutua influencia entre el parche (por ejemplo de bosque) y tegias como los banco de semillas, la lluvia de semillas y el la matriz (por ejemplo pastizal) en que está inmerso. crecimiento vegetativo, características que forman parte de la • El periodo o tiempo de retorno: El eje temporal es impor- historia de vida de la especie. tante ya que las adaptaciones de las especies en lo referente a su fisiología están muy relacionadas con la periodicidad del BANCOS DE SEMILLAS evento. Coffin & Laurenroth (1988), examinaron los efectos El banco de semillas son rodas aquellas semillas que per- producidos por disturbios en pequeña escala en comunidades manecen dormantes en el suelo. La razón por la cuál los de pasto azul (Bouteloa gracilis) y encontraron que la frecuen- potreros presentan grandes bancos de semillas está relacio- cia del disturbio es un buen predicror de la cantidad de co- nada con su historia de uso, hecho generalmente asociado bertura basal y del número de plantas muertas cada afio, por a la agricultura. El laboreo del suelo genera nichos que son cada tipo de disturbio y que la frecuencia del disturbio y la aprovechados por semillas de especies colonizadoras tanto magnitud de su efecto se relacionan de manera inversa. de carácter invasor como no invasor. Las semillas de especies • La magnitud: Se puede medir como la fuerza del disturbio invasoras presentan ventajas como la forma de dispersión (intensidad), el grado o efecto sobre los elementos biológicos predominando la anemocoria, alta longevidad, larga persis- bajo investigación. Es el caso de la temperatura del fuego, la tencia , germinación discontinua, alta producción de semi- humedad atmosférica o humedad del material combustible, la llas de tamaño pequeño, formadoras de bancos de semillas presión de pastoreo o del pisoteo, entre otros. persistentes que tienden a acumularse con alta densidad en Las respuestas de las especies al disturbio dependen de su la columna de suelo cuya estructura ha sido alterada por el historia de vida, especialmente de las características asociadas laboreo agríco la (TI10mpson et al. 1998). a las estrategias reproductivas. En cuanto a la polinización las especies invasoras tienen au- tocompatibilidad no obligada que permite autofecundación o En algunos ecosistemas el disturbio es importante para fecundación cruzada (Thompson et al. 1998). mantener la riqueza o la abundancia de especies, en otros ca- Cuando los potreros son abandonados por largos periodos sos presenta efecros indeseables en las comunidades promo- de tiempo, el comportamiento del banco sugiere, que la au- viendo invasiones de especies no nativas y malezas (Reader sencia de descapote impide el agotamiento del banco por ger- & Buck 1991). minación (Kalamees & Zobel 2002, Kellman 1978). 102 EsnATEGIAS P ARA L A R ESTAU RACIÓN E coLOGICA D EL B osQUE A L ro A NDINO El comportamiento de los bancos de semi llas en los ecosis- que pocas especies fueron dispersadas al pastizal y aún cuando temas con amplía variación alri rudinal puede variar de forma el evento de dispersión ocurre pierden viabilidad rápidamente, inversa debido a que el incremento de alrirud está asociado a además de sufrir altos niveles depredación, así mismo conclu- una disminución en la densidad de semi ll as y en la riqueza de yeron que solo un pequeño grupo de las especies del bosque especies; esto se debe en parte a la amplitud en el rango de los contribuye al proceso de recuperación inicial. Los resultados parámetros climáticos. obtenidos por Holl (2002b) en pasturas uopicales en Costa Existen muchos interrogantes con respecto a cómo podría Rica, concuerdan con lo anterior ya que obtuvo alta predación responder el banco de semillas ante la heterogeneidad ambien- posr - dispersión de semillas de especies propias del bosque, tal narural o inducida y cómo su conocimiento previo permi- por lo ramo su presencia en el banco de semillas de la pastura tiría manipular etapas tempranas de la sucesión. fue muy escasa. Algunos arributos importantes del banco de semi llas, orien- Guevara et al. (2004) , evaluaron la lluvia de semillas bajo el tados al manejo de la sucesión son: dosel de árboles de Ficus spp., dispersos en poueros de Tuxrlas México , y encontraron que cuando se eliminan el ganado y • El ripo de banco (uansitorio, de persistencia corta que es las prácticas de manejo, se favorece bajo la copa de los árbo les de 1 a 4 años, de persistencia larga > a 5 años). (Garwood el establecimienro de plantas de especies sucesionales tardías, 1989a). que forman parte del dosel y subdosel de la selva. • El esratu sucesional de las especies (pioneras, de sucesión En potreros de la Reserva Forestal de Cogua, Díaz-Marrín temprana , de sucesión tardía, o invasoras. (Beatry 1991 ). (2004) , evaluó la variación espacio temporal de la lluvia de • Tamaño y peso de la semilla. (Stcbbins 1996). semi llas enconrrando semillas de 77 especies donde las espe- cies mas abundantes fueron Ceranium sibbaldioides (29,0 1 Lluvia de semillas %) y Diplostephium aff. alvelatum (13.96 %), Pentacalia ní- Algunas semillas que prosperan en poueros provienen de tida (13 .9 3 %) . la lluvia de semillas , que son rodas las semillas que arriban a un lugar dispersadas generalmente por el viento y en algunos Interacciones entre especies casos por fauna. Los esrudios realizados en Tuxrlas México Luego de la colonización hay un reto mayor, establecerse por Marrínez - Garza & González ( 19 99), muestran como y competir o coexistir. La incidencia del disturbio abre ni- la lluvia de semillas que incide en las pasturas, incremcnra chos ranro para especies nativas como inrroducidas, generan- el potencial de regeneración convirtiéndose en una medida do relaciones de competencia, cuando hay mayor demanda porencial de regeneración. que oferta de un recurso y la sobrevivencia, crecimienro y/o Cubiña & Aide (2001) evaluaron la lluvia de semillas en reproducción de al menos una especie se ve afectada (Tilman potreros activos en Barranquiras (Puerro Rico) y encontraron 1994). Las habilidades competitivas de las especies se expresan 103 de acuerdo con las condiciones específicas del medio, experimen- ecosistema. Sin embargo el manejo de la sucesión implica es- tando diferentes compromisos en sus rasgos de hisrorias de vida. tablecer un modelo ideal capaz de acomodarse a muchas situa- Al parecer la competencia y la inhibición en la co lonización ciones. Luken (1990), propuso un modelo cuya secuencia es: constituyen mecanismos determinantes del rumbo que roma la sucesión vegetal. o Diseño del disturbio A nivel experimental Ti lman ( 1994), demostró que mani- o Colonización selectiva pulando la competencia puede cambiarse la tasa y la trayec- o Inhibición de la persistencia roria de la sucesión secundaria, la cual ocurre después de un o Remoción y regeneración disturbio natural o antrópico en el cual se remueve la vegeta- ción existente. Sin embargo, es escaso el conocimiento que se tiene del tema en las áreas porrerizadas de los ecosistemas andinos, poco se Las especies invasoras sabe acerca del mecanismo de exp resión de banco de semi llas y Algunas especies cuando se estab lecen y dispersan fuera su influencia en el rumbo que pueda tomar la sucesión vegetal de su área de distribución natural de manera permanente y en etapas tempranas. sostenida se conocen como invasores biológicos (Cannas et Por ell o el objetivo de éste trabajo fue evaluar aspectos de al. 2003). la sucesión temprana en dos potreros con diferente tiempo de La extensión creciente de los mosaicos agropecuarios produ- abandono mediante experimentos de remoción de biomasa, ce un incremento en la expresión de especies in vasoras, que re- remoción de suelo superficial y la evaluación del banco de presentan una fuerte competencia por luz, nutrientes, sustrato semillas germinable (BSG). y área de reproducción para las especies nativas. Además las especies invasoras tienen un airo potencial inhibitorio enten- M ÉTODOS dido como el potencial para suprimir el establecimiento y ere- Evaluaci6n del Banco de Semillas Germinahle cimiento del semillero existente bajo su sombra, por ejemplo -Muestras de suelo Lake & Leishman (2004), encontraron que las especies inva- Se tomaron muestras de suelo utilizando un cilindro de soras exóticas presentaban aira área foliar específica y que eran 1 O cm de diámetro x 6 cm de profundidad, para un vol u- menos afectadas por la herbivoría que las especies nativas. men rotal en cada muestra de 471.24 cm], se tomaron 60 muestras en cada uno de los potreros de abandono recien- Manejo de la sucesi6n re (que fue abandonado un año antes de iniciar el experi- La intervención antrópica genera modificaciones en las co- mento y de abandono antiguo, (que fue abandonado cinco munidades vegetales y convergen en patrones que no siempre años ames del inicio del experimento), para un rotal de 120 son compatibles con la diversidad y el funcionamiento del muestras en toral. 104 EsTRATEGIAS P ARA L A f\ esrAURACION E coLOGICA D EL B osoue A LTO A NDINO a a b e d Figura 3. Secuencia de preparación de las parcelas y establecimiento de las Figura 2. a. - potrero con un año de abandono parcelas permanenres. a.- corte con guadaña. b.- corte manual. c.- remoción de PAR b. - potrero con cinco años de abandono PAA biomasa. d.- establecimienro de parcelas con celdas inrernas. 105 -Montaje en invernadero interno de 1 x 1 m y un borde de 0.5 m. El área efectiva Las muestras se colocaron en bolsas con cierre hermético para del experimento fue de 1 x 1 m, al borde se le hizo corte de ser llevadas al invernadero, el suelo se tamizó con malla de 4 mm, mantenimiento, pero ésta área externa no formó parte de para remover material grueso del suelo y partes de material ve- los registros. getal. Se utilizaron bandejas de germinación de 52 x 26 x 5.5 cm, con una cama de turba de 3 cm. El suelo proveniente de la Disturbios inducidos muestra se esparció sobre la capa de turba, formando una capa de Los tratamientos aplicados fueron los siguientes (véase Fi- 2 cm. Las bandejas se regaron a diario, por sistema de aspersión. guras 3, 4 y 5). Así mismo, se realizaron microremociones superficiales del suelo -Tratamiento 1. de forma esporádica para evitar que el suelo se compactara. El Control, sin remoción de biomasa. registro de germinación se realizó cada 12 días. La identificación -Tratamiento 2. de las plánrulas se realizó durante el proceso de emergencia y cre- Remoción epígea de la especie dominante, que fue H. lana- cimiento, una vez identificada la plántula se removió. tus en el PAR y R. acetosella en el PAA. -Tratamiento 3. Evaluaci6n de la sucesi6n temprana luego de disturbio Remoción aérea de la especie codominante que fue Pennise- inducido tum clandestinum en PAR y Taraxacum officinale en el PAA. - Selección de potreros -Tratamiento 4. Los lineamientos seguidos para la selección de potreros Remoción de suelo a nivel superficial, con rastrillo de jardine- fueron: ría se removió la cobertura epígea e hipógea hasta 4 cm. El suelo • Historia de uso del suelo, que consistió en desmonte para y el material vegetal se removió pero no se retiró de la parcela. uso agrícola seguido de pastoreo y posterior abandono. • Tiempo de abandono, se escogieron un potrero con aban- Evaluaci6n de la Uuvia de semillas dono reciente (PAR) y un potrero con abandono antiguo Se instalaron 6 trampas de lluvia de semillas, 3 en cada po- (PAA). trero, para precisar la regeneración por propágulos, que no • Patrón de vegetación, donde. la especie dominante era forman parte del banco de semillas. Holcus lanatus. Análisis Numérico Establecimiento de parcelas permanentes para evaluar su- Con el objeto de aplicar un método de análisis estadístico cesi6n temprana de tipo paramétrico, se verificaron los supuestos de rigor para En ambos potreros se establecieron parcelas permanentes el conjunto de datos correspondientes a cada una de las espe- de dimensiones de 2 x 2 m, donde se estableció un cuadrado cies de interés. Los supuestos verificados fueron normalidad, 106 EsTRATEGIAS P ARA L A R ESTAURACIÓ N E coLOGICA D EL B osQUE. A Lro A NDINO homocedasticidad e independencia (Sokal & Rohlf 1979). A nivel de cada parcela se realizó un análisis de covarianza (ANCOVA), informa acerca del efecro de las variables sobre la variable dependienre, eliminando el efecro de la variable designada como covariable (Guisande et al. 2006). Con el fin de cuantificar el grado de estabili dad de la comu- nidad se calculó el Índice de Fluctuación de Dubois (Guisande Potrero abandono reciente PAR et al. 2006) éste índice se utiliza cuando el registro se realiza en diferenres evenros o fechas. El índice se utilizó en éste experi- • menro porque las especies dominantes y codominantes en los -T2 TJ T4 potreros, por ser invasoras de carácter perenne, se establecen TI remoción remoción remoción control en los potreros de manera tal que el curso de la sucesión no se de H.lanatus de P. clandestinum de suelo altera, a menos que haya un evento que logra modificarlo. Se calcula mediante el siguiente algoritmo: Figura 4. Tratan1ienros aplicados en el potrero con abandono reciente PAR. S pi D = L pi log 2 pim i = 1 pi - Es la proporción relativa de cada especie durante cada uno de las épocas de registro. Potrero abandono reciente PAA pim - Es el estado de referencia de cada especie, siendo la media de las proporciones relativas. Cada experimento fue diseñado y modelado mediante pre- T2 TJ T4 muestreo y simulación estadística (Torrijos 2006). TI remoción remoción remoción control de R. acetosella de T. officinale de suelo R ESULTADOS Evaluaci6n del banco de semillas germinable Figura 5. Tratamientos aplicados en el potrero con abandono antiguo PAA. En el banco de semillas germinable se registraron 2569 plán- tulas, con una densidad de 1.056 plántulas por m2• Se iden- tificaron 16 familias y 23 especies, donde las más abundantes fueron Holcus lanatus (39 .96%) , Rumex acetosella (21.09%), I07 o ¡pGs lo - J~To Tp ...... 1Ra Otras (O) Hl Pennisetum cfandestinum (Pe) Geranium sibbaloides (Gs) Pe Lachemilla orbiculata (lo) Taraxacum officinale (To) 1 Trifolium pratense (Tp) Rumex acetosella (Ra) Holcus lanatus (HI) Profundo Figura 7. Emergencia de plántulas en potrero con abandono antiguo (PAA) Figura 6. Contribución de las especies más abundames en el banco de semillas Y potrero con abandono reciente (PAR). En cada potrero se consideraron dos potrero con abandono reciente (PAR) y potrero con abandono antiguo (PAA). profundidades de suelo nivel superficial O a 6 cm y nivel profundo 6 a 12 cm. 108 EsTRATEGIAS P A RA L A R ESTAURACióN E coL.OGICA D El Bosou< A uo A NDI N O Tiempo • Cobertura H. lanatus • Cobertura P. clandestinum Predisturbio Postdisturbio 5,00 Figura 9. Cobertura de Hob:us lanattON EcoLOG ICA D EL B osQUE A LTO A NDINO En la figura 3a y b se observa cómo después del día 300 hay Tabla 1 Resultados de Test de Kruskal- Wallis para el porcentaje de pérdida en la n la sobrevivencia de individuos ilesos en la altura del rallo y el n[unero de ramas. una disminución e plantación de L. bogotensis, ésra disminución se debe a un pico e Especie Altura # de ramas en la herbivoría por porcellus. p p Por orra parre en el periodo con malla es mayor la probabi- H H Bucquetia glutinosa lidad de que un individuo sobreviva ileso, es decir, que en ésre 0.85 0.356 1.45 0.229 periodo las especies presentaron un menor riesgo de perder Hesperomeles goudotiana 8. 12 0.004*** 8.04 0.005*** pane del rallo. Por ejemplo, en el ambienre de L. bogotensis, Myrcianthes rhopaloides 4.48 0.034** 9.32 0.002*** se pa ó de 0.32, para el período sin malla, a una probabilidad Myrsine guianensis 3.04 0.081 * 0.05 0.825 de 0 ,83 cuando hubo malla; en el porrero esre cambio fue de Val/ea stipularis 0.74 0.390 0. 17 0.682 Diferencias al 0.64 a 0.89. Esre aumenro en la sobrevivencia de individuos Viburnum tinoides 0.76 0.383 2.28 0.131 * 10% ilesos es un efecto de la presenci a de la malla que eviró la ** 5% Xytosma spiculifera 0.50 0.481 0.81 0.368 *** 1% herbivoría por e porceflus, se descarra un efecro confundido debido a la remporalidad del experimento ya que los indivi- duos muestreados duranre los últimos cinco meses no eran más grandes y resisrenres que al comienzo , precisamenre por Tabla 2. Resultados de la prueba de Kruskali-Wallis, compara los daros Sin malla vs la conrinua presión de ésre herbívoro sobre sus hojas y rallos, Con malla para la varidblc TCRA y TCRR. de hecho para enero de 2006 {periodo en el cual se puso la malla) la alrura promedio de las planras en esre ambienre era de 20.69± 17. 68 cm, muy similar a la alrura ini cial. TCRR Crecimiento Lupinus Potrero También se observan cambios en el crecimiento de las espe- H p H p cies emre los dos periodos (Tabla 2). Por ejemplo, en la planra- Bucquet.Jo gloutinosa 76.65 0.000"'*"' 100.84 0.000*** 52.76 0.000*** 117.19 0.000*** ción de L. bogotemis las especies Hesperomeles goudotiana , Myr- Hesperome/es goudatiana 3.69 0.055** 4.08 0.043** 0.04 0.845 1.06 0.304 cianthes rhopaloides, Vibumum tinoides y Xylosma spiculifera Myrciantes rhapaloides presenraron un mayor creci mienro en alrura en el periodo con 17.36 o .ooo~** 26.51 0.000*** 47.32 0.000*** 3.93 0.047** la protección de la malla y Myrcianthes rhopaloides, Va!Lea sti- Myrsine guionesis 0.96 0.327 3.65 0.056* 0.62 0.430 0.59 0.443 pularis y Xylosma spicuLifera, una mayo r producción de ramas. Va/leo stipulorius 1.79 0.1 81 * 3.40 0.065* 6.68 0.010** 765 0.006** En cambio, en el porrero únicameme HesperomeLes goudotiana V1burnum tinoides Diferenc ias al 3.14 0.076* 1.39 0.239 2.37 0.124 17.07 0.000*** * 10% presentó un mejor crecim iemo con malla pero únicameme Xilosmo spiCulifero ** S% 10.98 0.001 ** 4.72 0.030** 44.64 0.000*** 16.57 0.000*"'* *** 1 % I 27 para la variable TCRA. Las mayores rasas de crecimienro en Sinmalla .. .] Co"malla. ... la plantación para el periodo con malla se deben a que las plánrulas tienen una ganancia de biomasa y no la pérdida de • ésta, como se observó para algunas especies en el periodo sin malla , con la malla las plámulas están protegidas y no pierden l . ni panes de tallo, ni ramas. a Para el periodo sin malla, sólo se observa un efecto positi-• vo de la plantación de L. bogotensis sobre el crecimiemo de • • Bucquetia glutinosa y Hesperomeles goudotiana, ya que estas • • El ,- especies tienen mecanismos para evitar la herbivoría , en el • primer caso, no es consumida y en el segundo , presenta a altas rasas de crecimiento a pesar de que presenta signos • 0 L>P '.!> P>L A 6 L•P de herbivoría. Pero en términos generales en éste periodo la mayoría de especies presentaron un mayor crecimiemo Sl"malls ~ de altura y número de ramas en el potrero con respecto al Con malla •. ambiente con L. bogotensis (Tabla 3 y Fig. 4a y b). En el periodo con malla la respuesta de las diferenres espe- 1 • cies fue en general mejor en la plantación que en el potrero , • • es decir, se dio el patrón opuesto al periodo sin malla. Las es- 11 pecies Val/ea stipularis, para la variable TCRA y Hesperomeles /. a 1 ~ goudotiana y Myrsine guianensis, para la variable TCRR son • 1 a las únicas que presentaron un crecimiento estadísticamente • 11 m • • similar en los dos sirios (Tabla 3, Fig. 4 a y b) . • .... ~ • Éxito de las especies: índice de funcionalidad. b Para el periodo sin malla se observa que las especies fun- • 0 L>P 1!• P>L A Ó. L•P cionan mejor en el ambieme de potrero que debajo de la plantación con L. bogotensis (Fig. 6, Tabla 4), debido a que en ésta última se presentó una altísima herbivoría por C. Figura 4 Tasas de crecimiento relativo para plántulas de siete especies leñosas en diferentes condiciones de crecimiento. a. TCRA L: porcellus, de hecho cuando se adicionó la malla, es decir en los dos periodos b. TCRR en los dos periodos. debajo de L. bogotmsiJ, P: en el potrero abierto. Los círculos y triángulos indican el valor de la mediana, las barras corresponden al intervalo de confianza de la mediana. cuando se eliminó la presión por herbivoría , se observó que 128 E>rRATEGIAS P4RA LA R ESTAURACióN EcoLOGICA D EL B osQUE A LTo A NDINO rodas las es peci es , se desempeña ron signifi ca tivam ente m e- Tabla 3. Resultados de la prueba Kruskal-Wal lis, la hipó tesis n ula: TCRA y T C RR jo r en la plam ación qu e en el po trero exce pto H esperomeles es igual en los dos ambientes. Se m uestraJl los datos para TCRA Y TCRR en cada uno de los periodos . go udotiana (Fig. 6) . En la fi gura 5 se puede obse rvar la her- bi vo ría en rres de las es pecies estudi adas. TCRR En la planració n de L. bogotem is, duranre el peri odo co n Sin malla Con malla mall a, aumem a el índice de fun cionalidad de Hespo·ome- H p H p les goudotiana, Myrcianthes rhopaloides, Va/lea stipularis Bucquetia gloutinosa 5.56 0 .0 18** 8.35 0.004** 45 .44 0 .000*** 9 .52 0.002** y Xylosma spiculifera mi enrras que en el porrero nin gun a Hesperomeles goudotiana 16.48 0.000*** 9 . 11 0.003** 12.43 0.000*** 0.03 0.866 espec ie se ve favoreci da, en co nrras re todas las es pecies di sminuy n su fun cio nalidad cuand o hay mall a exce pro Myrciantes rhopaloides 46.67 10.25 0.001 >~"-** 48.70 0.000*"** 16.00 H esperomeles goudotiana y My rsine guianensis en las cuales Myrsine guianesis 6.54 0.0 11 *. . 10.35 0.00 1*** 51.8 1 0.000*** 2.21 no se prese nran diferencias signifi ca ti va enrre los d os pe- Val/ea stipularius 0 .25 0 .616 0 .25 0 .615 33.34 0.000*"** 5.68 riodos (Fig. 6 y Tabla 5). La disminució n en el c rec imienro Viburnum tinoides Diferencias al 0. 11 0.744 3.82 0.051 * 7.06 0.008** 15.84 * 10% qu e se obse rvó en Bucquetia glutinosa y Viburnum tinoides Xilosma sp•culi(era ** S% 4 .30 0.038"'* 8.37 0.004** 23.26 0.000*** 28.79 después de que se adi cio nó la mall a fue igual en a mbos **" 1 % ambi em e y puede esta r rel acio nado co n la m anera en que estas especies as ignan recursos duram e su vida. Po r úlrim o, la es pec ie Myrsine guianensis presentó un compo n ami enro Tabla 4 . Resultados de la prueba Kruskai-Wallis, la hipótesis n ula es que el índice mu y similar de fun cionalidad emre pe ri od os para ambos de fun cio nalidad de las especies es igual en los dos aJ11biem es. Se muestr3Jl los daros si ti os ( Fig. 6) . en cada un o de los periodos. DI SC USIÓN En el po trero , d urante la primera fase del experimento (s in malla) , se presentó una fu ncio nal idad más aira de las especies, Bucquetia glutinosa 49,35 0,000*** 22, 15 0,000*** ésre resultado puede indicar dos aspectos importam es: 1) espe- Hesperomeles goudotiana 13,53 0,000*** 0,06 0.805 cies como Val/ea stipularis, MyrciantiJes rhopaloides, Bucquetia Myrcianthes rhopaloides 89,69 0,000*** 7,84 0.005** glutinosa y Hesperomeles goudotiana, pueden ser recomendadas para sembrarse direcramenre en el potrero , ya qu e se adapta- Myrsine guianensis 14,26 0,000*** 3,58 0.058* ron bien en és te ambienre y 2) La plam ación de L. bogotemis Val/ea stipularis 28,97 0,000*** 3,58 0.058* Diferencias al co n un dosel de 1.5 a 2 m de altura favorece la ll egada de C. Viburnum tinoides 1, 12 0.291 20,59 0,000*** * 10% porcellus, posiblemem e al protegerlo de depredadores co mo el ** 5% Xylosma spiculifera 15.78 0,000*** 25, 16 0,000*** *** 1 % 129 águila de páramo, este hecho, impide que L. bogotensis tenga un efecto positivo sobre la funcionalidad de las plántulas. En la tabla 6 se indican las especies que son rolcrantes a la herbi- voría y/o a las condiciones del potrero. Sin embargo, hay especies que resistieron las condiciones del potrero, pero son susceptibles a morir o perder biomasa por herbivoría, en este caso para sembrarlas directamente en el pastizal es necesario protegerlas con malla. En el caso de Myrcianthes rhopaloides la herbivoría en el potrero no fue tan alta como la observaron León-Moya et al. (capí[LIIo 9), ésros resultados pueden indicar que la herbivoría sobre una misma especie tiene diferentes patrones espaciales, y que es menor en b e potreros con una matriz cercana de arbustos (como la planta-a ción de L. bogotensis), ya que éste roedor puede tener preferen- cia a forrajear en marorrales que le protejan de depredadores. De esta manera, se puede decir que la matriz de L. bogotensis es un ambiente más atractivo para roedores al ofrecerles refugio y alimenro. Por los resultados encontrados no se puede hablar de facilitación en sentido amplio, ya que ésta interacción posi- tiva está mediada por la herbivoría de C. porceltus. En la segunda fase, es decir con exclusión de la herbivoría se evidenció la manera como el arbusto L. bogotensis facilita el crecimiento, de hecho el porcentaje de N en el suelo fue ma- yor en la planración de L. bogotensis que en el potrero (0.94 d e f y O. 73, respectivamente, método micro-kjendahl, valoración volumétrica), lo que pudo influir en un mejor desempeño de las especies en éste ambiente. El aumento en el nitrógeno del suelo debajo de Lupinus spp fue también reportado por Pala- Figura 5. Plánrulas de árboles leñosos creciendo en la plantación de Lupinus bogo- niappan et al. ( 1979); además, ellos igualmenre encontraron tensis, se presentan individuos expuestos a la herbivoría y con exlusión de ésta. a. 1 b. un incremento en la biomasa de las especies que crecían al- - Myrriantlm rhopaloirús c. 1 d.- Hesperomeles goudotiana e. 1 f.- Myrsine guianemis rededor de L. arboreus, el aumento en la concentración total 130 ESTRATEGIAS P ARA L A RE STAURACIÓN E cOLOGICA D n B osQu E A LTO AN DINO de nitrógeno en la superficie del suelo fue mayor a 300mg N g-1 después del primer año de crecimiento y presentó un incremento gradual hasta el 5 año de vida; en general la tasa de acumulación de nitrógeno fue de 185 Kg por hectárea en un año. Por estos resultados L. rzrboreus fue recomendada como una especie imporranre en la reclamación de áreas de- gradadas ya que es una leguminosa pionera la cual acumula rápidamente nitrógeno y además puede servir como cultivo niñero para árboles y arbustos. De la misma manera Mead et al. (citado por Gadgil 197 1) enconrraron un efecto positivo del sorobosque de Lupinus spp. ya que aumentó el nitrógeno disponible para las planras y con ello la rasa de crecimiento de árboles. En términos generales Slnmalla • Conma.Jia ~ en estos estudios se recomendó la siembra de árboles a la mi- 1 rad del ciclo de vida de L. arboreus ya que es la época cuando el nitrógeno está en su nivel máximo en el suelo y los árboles 1 .... • pueden tomar ventaja de esto (Gadgil et al. 1971, Palaniappan • l'l • • et al. 1979), precisamente, la época en que se sembraron las 1 plantas debajo de L. bogotensis, es decir, al año y dos meses • 11• 11 corresponde a la mirad del ciclo de vida de ésta especie, por • • ende es probable que durante los primeros meses después del 1 • • rransplante las plámulas tuvieran mayor cantidad de nitróge- • no disponible. Adicionalmenre, la muestra de suelo para los análisis se tomó un año después de que los árboles fueron plantados y es posible que la canridad de nitrógeno en ésta e 0 L>P .-::• P>L A /1 L•P época fuera mucho menor, inclusive para ésta época varios de los arbustos ya habían muerto (Díaz-Espinosa en prep.), aún así, el nitrógeno debajo del L. bogotensis fue mayor con respec- Figura 6. Índice de funcionalidad para plántulas de siete especies leñosas en diferentes condiciones de crecimiento L: L. bogotensis P: potrero. Los círculos y to al potrero. triángulos indican el valor de la mediana, las barras corresponden al intervalo de Las condiciones microambientales en la plantación de L. confianza de la mediana . bogotemis pudieron favorecer el desarrollo de las especies aún 13 1 cuando los doseles eran senescentes, ya que la humedad rela- Tabla 5. Resultados de la prueba Kruskal-Wallis, la hipótesis nula es que el índice de funcionalidad de las especies es igual en los ti va cerca de las plántulas de árboles era mayor al 55% en la dos periodos: sin malla, con malla. Se muestran los datos en cada uno de los ambientes época seca (diciembre). En el potrero en cambio, las especies presenraron signos de estrés por sequía, como ramas y hojas que se marchitaban y desprendían de las planta, algo similar reporta Gerhardt ( 1996) en donde las hojas de las plántulas se secaron y cayeron y los troncos se encogieron. Igualmen- te, Aparicio et al. (2004) encontraron en un experimento de facilitación que los arbustos incrementaron la sobrevivencia Bucquetia gloutinosa 67.30 0.000*** 132.86 0.000*** y el crecimienro de las plántulas en el 75% de los casos expe- Hesperomeles goudotiana 5.85 0.016** 0.01 0.937 rimentales, entre las especies niñeras evaluadas las legumbres Myrciantes rhopaloides 40.45 0.000*** 4.94 0.026** y pequeños arbustos fueron las que tuvieron el mayor efecto Myrsine guianesis 0.22 0.641 1.10 0.295 positivo sob re el desarrollo de las plántulas, de nuevo porque Val/ea stipularius 4.50 0.034** 3.96 0.047* éstas especies tienen la capacidad de asociarse con bacterias Diferencias al fijadoras de nitrógeno (Calaway 1995) y modifican el micro-Viburnum tinoides 8. 14 0.004** 27.97 0.000*** * 10% clima bajo su dosel. Xi/osma spiculi(era ** 5% 44.11 0.000*** 10.82 0.001 ** *** 1 % Diferente al experimemo de Aparicio et al. (2004) en el cual el 98% de los casos de mortalidad se debieron a sequía y solo el 2% a herbivoría, en nuestro caso el parrón fue el contrario la mayoría de los casos de mortalidad fueron por la herbivoría, Tabla 6. Lista de especies con relación a su capacidad para tolerar la competencia o la herbivoría. la seq uía es un factor de estrés en las plantas del potrero pero no alcanza a ser tan fuerte como causar la mortalidad masiva Tolerante a las Susceptible a de los individuos ya que la matriz de pastos es lo suficiente- Tolerante a la condiciones la herviboría y las condiciones del potrero mente densa y puede conservar la humedad cerca del suelo. del potrero La herbivoría por C porcellus, además de ser una barrera para el establecimiento de las especies palatables debajo de la plantación de L. bogotensis impidió que las condiciones pro- porcionadas por este arbusto como la fijación de nitrógeno en el suelo y la mejora en las condiciones microambientales favoreciera el crecimiento de éstas especies. De todas formas Viburnum tinoides los signos de herbivoría comenza ron a ser perjudiciales des- Xylosma spiculifera 132 Esr~ATEGIAS P ARA LA R .srAURACION EcoLóGICA D EL B osQuE A LTO A NDINO pués del día 300 lo cual indica que a parrir de este momento en potreros sin vegetación aledaña la herbivoría de especies hubo un pico en la actividad de forrajeo de los roedores en palatables puede ser más acentuada que en potreros con ve- ésre sitio, posiblemente esto se deba a los parrones de migra- getación cercana que les sirva de alimento y refugio. ción de ésta especie o que sólo hasta esa época descubrieron Existen diferencias en el grado de rolerancia a la herbivoría alimento en esa zona; antes los árboles permanecían rodea- en las especies evaluadas, en algunos casos aunque las especies dos por hojas de Rumex acetoselLa, lo cual pudo ayudar a que eran palatables éstas seguían creciendo; sin embargo, en otras los roedores no los encontraran. En otra zona de la RFMC la especies el daño era más severo, por ejemplo, sólo el 19% de herbivoría por C. porcelfus debajo de matorrales de especies las plántulas de Myrsine guianensis sobrevivieron en la planta- nativas fue evidente a los 8 días de que los árboles fueron ción, en parre porque el crecimiento de ésta especie es mucho sembrados (Díaz-Marrín véase capítulo 10), por lo que se más lento, otras especies palatables como Hesperomeles goudo- puede concluir que la herbivoría varía en el tiempo y en el tiana, Myrcianthes rhopaloides y Xylosma spiculifera, producían espacio. Según Hulme (1994), las diferencias entre hábitats permanentemente retoños y por eso se mantenían vivos. De en el grado de herbivoría por roedores se debe a la distribu- sreven (1991) también encontró que las especies consumidas ción espacial de las coberruras de vegetación. por venados o conejos durante el otoño y el invierno, presen- Estos resultados indican que la herbivoría en zonas de taban diferentes grados de tolerancia, en unas se disminuía la reciente abandono , en donde las poblaciones de roedores altura, pero en Ulmus sp. se afectó la sobrevivencia. aumentan por la gran extensión de pastizales y la ausencia En las zonas de potrero es necesario superar las diferentes de predadores , pueden determinar la sucesión y por ende el barreras que impiden la sucesión hacia bosque; éstas barreras éxito de los planes de restauración . Osrfeld et al. ( 1997) tam- son la competencia de pastos, las condiciones microambien- bién encontraron que la mortalidad de plántulas depende de rales y edáficas estresanres, la herbivoría y las heladas, sólo la densidad de los roedores y de sus ciclos de abundancia , de pocas especies fueron capaces de crecer bien en estas condi- esta forma las plánrulas que se establecen en el pico más bajo ciones como Valfea stipularis y Bucquetia glutinosa, la mayoría de abundancia son las que tienen mayores probabilidades de de especies tienen dificultades para establecerse en el potrero; sobrevivir. Según éstos autores, la composición de peque- en un proyectO previo, varias especies de árboles que fueron ños mamíferos en los potreros puede afectar varios aspectos sembrados a lo largo del potrero perecieron y aunque quedan del establecimiento: 1) la tasa de colonización de los árboles , sobrevivienres que hoy en día se encuenrran en buen estado 2)1a composición de especies que colonizan, 3)1a estructura (obs per), el tiempo, esfuerzo y dinero de la siembra de los de tamaños (edad) de los árboles y 4) los parrones espaciales, árboles muertOs pudo evitarse. esto último porque la actividad de los roedores depende del En ese caso L. bogotensis es una muy buena especie para ordenamiento espacial de las matrices de vegetación. Como plantar en los potreros, tiene rasas de crecimientO muy altas se encontró en éste estudio y en León et al. (ver capítulo 9) con respecto a otros arbustos de la zona y además forma una 133 a b e Figura 7. Árboles de Va/lea stipularis y matorrales de Pbytolacca bogotensis, fotografía tornada en noviembre de 2006. a. - V. stipulnris en el potrero b. - V. stipularis en la plan ración de Lupim 20 _j ·:; \\ Q1 o -0.50 l. .e 100 ......._ o -........... .... _ 111 80 Q1 o "O 60 -~ - >-)( o -0.075 ~ ........ V :::1 40 .!! 20 ~ o ..~. 100 =·~ ·-- - - .,_, .eQ.:. ¡ 80 ... o Q¡ b.(l ~·e¡ o .Q 60 o a: ...j ~ Q. 40 o ~ .e..:.. 20 ~ o o 2 4 6 8 10 12 14 Meses Figura 2. Curva de probabilidad de sobrevivencia para las cuarro especies Figura 3. Tasas de crecimiento relativo promedio para las especies sembradas 140 EsTRATEGIAS P ARA L A R esr•u AACI6N EcoLOGICA D EL B osQU E A LTO A NDINO 0.003 cm/día, siendo el valor de su mediana ligerameme más alto que para las demás especies (-0.001810) , sin embargo , continua siendo negativo (Fig. 3). La mediana de la rasa de crecimiento de M. rbopaloides es muy similar a la de L. bogotensis (-0.023521 ); sin embar- go, su variabilidad es menor, presenra individuos con tasas de crecimiento que van de -0.028 a -0.013 cm/día ; y por último M. leucoxy!a es la especie que menos creció, con una mediana de -0.066581. Al comparar las rasas de crecimiento en el porcenraje de cober- tura de Phytofacca bogotensis y Lupinus bogotensis se encontraron diferencias significativas (H=5.14, g. l= 1, P=0.023), con media- nas de -0,05127 y -0,02863 respectivamente (Fig 4a). Las tasas del porcentaje de cobertura para las dos especies son negativas; sin embargo, L. bogotensis presenta una mayor variabilidad en la que se observan rasas mayores que en P bogotensis. Al momento de la siembra el porcenraje promedio de b cobertura para las parcelas con 50 cm de distancia fue 9% ± 2.6%, para las parcelas con 75 cm de distancia fue 3 .5% ± 0.4% y para las parcelas con 100 cm de distancia 2.3% ± 0 .5%, se observa una disminución durame los primeros meses posteriores a la siembra, con un ligero aumenro du- rante el mes de marzo para las tres distancias de siembra, especialmeme un pico maximo del 20% en las parce las con 50 cm de distancia, no obstante este aumento en la cobertura se debe al reemplazo de individuos muertos por a e nuevas plánrulas, las cuáles presentan mayores porcentajes de cobertura; luego desciende nuevamente para al final al- Figura. 4. a. - Tasa de crecimiento relativo promedio del porcentaje de cobertura de Phytolacca bogotemis y Lupinus bogotensis. canzar porcentajes mayores a 50 cm de distancia (9.6% ± b. - Variación temporal del porcentaje de cobertura de los individuos sobrevivientes de Phytolacca bogotensis en cada una de las 5.5), seguidos por los 100 cm (5.7% ±, 5) y los menores en distancias de siembra c.- Variación temporal del porcentaje de cobertura de los individuos sobrevivientes de Lupinus bogotensis en cada una de las distancias de siembra. 7 5 cm (4.9% ± 1.5) (Fig. 4b). La variación temporal del porcentaje de cobertura de las parcelas con todos los individuos sobrevivientes de L. bogo- tensis (Fig. 4c) presenta crecimiento a través del riempo, ha- ciéndose mas evidente a partir del mes de abril, posterior al segundo reemplazo de individuos muertos por nuevas plántu- las. Inicialmente el porcentaje promedio de cobertura fue de 7 .4%± 0.6 para las parcelas con 50 cm de distancia de siembra, 3.11% ± 0.5% para las de 75 cm de distancia y 1.7%±0.3 para las de 100 cm de distancia. Al terminar el muestreo se observa un rápido aumento del porcentaje de cobertura en las tres distancias de siembra, así, las parcelas con 50 cm de distancia alcanzaron un porcemaje promedio de 128.6% ± 96.8, las parcelas con 75 cm de distancia 176% y las parcelas con 100 cm de distancia 107.7% ± 12.2. El número de ramas de M. leucoxy!a fue significativameme ma- yor que el de M rhopaloides (H=21.48, g.l= 1, P=O.OOO) (Fig. 5). -0.0025 M. leucoxyla presenta valores negarivos con un intervalo que va de -0.0059 a -0.0001 indicando pérdida en el número de -0.0050 ramas debido principalmente a la herbivoría de Cavia porce- 1/us y en menor medida al marchitamiento por la sequía. M. o rhopaloides muestra un aumento en el número de ramas, lo >.. "cu' )( "·o' que demuestra que es una especie menos palatable y que resis-o u :::1 "6 0.. te la época seca sin perder gran camidad de biomasa. ..!! o ~ -E ~ D ISCUSIÓN Lupinus bogotensis es la especie más exitosa por presentar las mayores tasas de crecimiento en altura y cobertura, Díaz-Espino- za(2004) reporta que en condiciones de invernadero esta especie presema una tasa de elongación del tallo de 0,5 cm por día, por Figura 5. Tasa de crecimiento relativo promedio para el número de ramas otro lado en zonas abiertas puede llegar a medir 55,7 ± 21,3 cm, de M. leucoxyla y M. rhopaloides. después de 3 meses de crecimiemo. Presema también un por- Es TRATEG I AS P A RA L A R EsrAURAC i ó N E cocDGICA DEL B osoue A LTO A NDINO centaje de sobrevivencia de 34.7% y resistencia a la sequía y a M. feucoxyla y M. rhopaloides son especies muy res istentes heladas, ya que aunque presentan mortalidad por esta causa, no a las condiciones del potrero, aunque su crecimiento es lento, se convierte en una barrera para el establecimienro de esta especie. la sobrevivencia es alta, asegurando su persistencia y a futuro Según Díaz (datos sin publicar) las hojas y tallos se congelan en pueden llegar a conformar importantes núcleos de regenera- la primeras horas de la mañana, y vuelven a la normalidad con el ción, siempre y cuando se controle la herbivoría para que se aumento de temperatura a lo largo del día y así presente defolia- desarrolle mejor la cobertura y forme doseles a largo plazo. En- ción por estrés hídrico la presencia de la yema terminal reactiva el tre estas dos especies M. rhopaloides presentó un mejor com- crecimiento en la mayoría de los casos. No obsranre sus plántulas portamiento, ya que creció más, aumenró su número de ramas son susceptibles al ataque de babosas y larvas de lepidóptera. y obtuvo un porcentaje de sobrevivencia más alro; sin embar- Por otro lado el porcentaje de cobertura superó el 10 0% en go, es importante anotar que los individuos de esta especie se algunas de las parcelas para las d iferentes distancias de siembra , sembraron de un tamaño mayor, hecho que pudo favorecer especialmente para las sembradas a 75 cm; estas características esros aspectos, por esto se recomienda sembrar individuos de la convienen en una especie formadora de un dosel rápido clave mas de 50 cm, lo cual puede favorecer el establecimienro. para la restauración de esta zona. Díaz-Espinoza (2004) comenta Finalmente, P bogotensis no demostró una buena adaptabi- que esta especie genera un denso dosel ya que ramifica desde muy lidad a las condiciones del potrero bajo el método de siembra temprano y puede crecer tanto por la yema terminal como por utilizado, ya que es fuertemente afectada por la sequía y la las yemas laterales. Otros autores se refieren a las bondades del ge- herbivoría por parte de babosas. Díaz- espinoza (2004) repor- neró Lupinus para el mejoramiento en las condiciones microam- ta esta especie creciendo en pastizales dentro de la RFMC y bientales, es el caso de Morris & Word ( 1989) quienes señalaron generando parches densos dentro de éstos, no presenta proble- a Lupinus fepidus como una especie "niñera" ya que su sombra y mas en la germinación, sus semi llas son dispersadas por aves, la hojarasca pueden facilitar la colonización por mejoramiento en y se encuentra en los bancos de semillas de fragmentos de las condiciones de altas temperaturas en la superficie y baja hu- bosque (Acosra 2004, Velasco-Linares 2004). medad. Braarne & Bliss ( 1999) reportan dos especies de Lupinus En otros experimentos realizados en pastizal abierto en los después de la erupción del Monte Sanra Helena en 1980 con una alrededores del embalse de Chisacá, esta especie obtuvo el por- capacidad acelerada de formación de suelo y una fuerte influencia centaje más bajo de sobrevivencia, y se determinó como causa sobre la sucesión natural. principal de mortalidad la aira intensidad lumínica presente Por tanto, esta especie crea parches dentro del potrero rápida- en el potrero , la cuál causó la desecación y posterior muerte de mente y facilita el crecimiento de especies leñosas (veáse capitu- un gran porcentaje de individuos, además causa disminución lo 8); no obstante es recomendable plantarlas en época lluviosa, en el crecimiento (Pariño 2006). Sin embargo es muy abun- conrrolando la herbivoría de las babosas y a una distancia máxi- danre en los bancos de semillas de claros abiertos en plantacio- ma de 75 cm. nes de pinos, donde sobrevivió a las heladas y formó grandes 143 a a b b Figura 6. a.- Individuo de Lupinus bogoumis al momento de la planración. b - In- Figura 7. a. - Individuo de Myrciantlm rbopawideJ al momenro de la planta- dividuos de LupinuJ bogotemis 2 años después de la plantación en el potrero. ción. b. - Individuo de MyrriantheJ leucoxyla predado. 144 • E~TRATEGIAS P ARA L A R ESTAURACióN EcotOGICA Dn B osQI.JE Ano A NDINO parches que son visitados por aves, especialmeme individuos de TurdltS Juscater (león en prep.), esm indica que es una es- pecie susceptible a la humedad del suelo y a los niveles de inrensidad lumínica, ya que la única parcela que sobrevivió se encuenrra en la zona más húmeda del potrero (Fig. 8b) . Po~iblemenre esta especie necesita ser plantada a menores di rancias que las utilizadas en este estudio, que permitan ma- yor protección durante la época seca y que aumente la pro- babilidad de sobrevivencia de los individuos. Por otro lado, es factible que la inrensidad de competencia con el pasm sea demasiado alta y sea necesario controlarlo dentro de las par- celas experimenra les, ya que en ocasiones el pasm cubre las plántulas generando necrosis y por tanto pérdida de cobertura, afectando la sobrevivencia de los individuos. En conclusión Lupinus bogotensis es una especie clave para la formación de doseles que puede utilizarse en sirios abier- tos; y aunque algunas especies no se comportaron tal como se esperaba , es necesario continuar en la búsqueda de especies y mémdos que permitan la formación rápida de doseles para facilitar el establecimiento y persistencia de especies leñosas de bosque alroandino que son de crecimiento más lento y necesi- tan un microambienre mas apto para su desarrollo. AGRAD EC IMIENTOS A nuestros amigos Sandra Navarrete, Jesús Martínez, Fer- nando Cárdenas, Katherine lara, Carolina Díaz y Angélica a Robayo por su valiosa colaboración en las act ividades de cam- po. Al Municipio de Cogua y los guardabosques de la Reserva Figura 8 . a. - Individuo de Phytolacca bogotemis al momenro de la planta- Alfredo Araque, Pedro Torres, Mauricio Rodríguez y William ción. b. - Única parcela sobreviviente en el potrero de Phytolacca bogotemis Palacios por su ayuda en el montaje de los experimentos. ~ (diciembre de 2006) 145 1 O. LOS PARCHES DE ESPECIES PIONERAS COLONIZADORAS DE POTREROS Y SU PAPEL EN LA REINTRODUCCIÓN DE PLANTAS LEÑOSAS DEL BOSQUE ALTOANDINO RuTH DíAz-MARTíN 1 PATRIC I A VELAsco-LINARES 1 ORLANDO VARGAS R ESUMEN En este estudio evaluamos el efecto de los parches que forman las especies nativas pioneras Pentacalia pulchella, Hypericum goya- P ALABRAS CLAVE nessii, Rubus bogotensis y Phytolacca bogotensis en los potreros de la Reserva Forestal Municipal de Cogua (RFMC) sobre especies Bosque altoandino, pastizales, arbustivas y arbóreas de bosque altoandino. El objetivo de la investigación fue determinar si estos tipos de vegetación tienen un restauración ecológica, herbivoría, efecto positivo sobre la supervivencia y el crecimiento de las especies de bosque con respecto a las zonas abiertas del pastizal. El facilitación. estudio se realizó en dos fases. En la primera fase sembramos Miconia ligustrina, Cestrum buxifolium, Oreopanax floribundum , Weinmannia tomentosa, y Myrcianthes sp., las dos primeras arbustos y las tres últimas árboles. La herbivoría por Cavia porcellus y la sequía fueron las principales causas de muerte en esta fase, siendo la primera la más imporranre para la mayoría de los ambientes, aunque su efecto fue más fuerte dentro de R. bogotensis y P. bogotensis. D entro de los matorrales de P. pulchella e H. goyanessii, rodas las especies presentaron los porcentajes más altos de supervivencia, además en estos dos ambientes la mayoría de las especies presentaron una rasa de crecimiento positiva . Las especies más sensibles a la herbivoría fueron O. Jloribundum y M. ligustrina. De acuerdo con los resu ltados obtenidos en esta primera fase, la herbivoría de plánrulas por C. porcellus puede ser Esr~ATEGIAS P ARA LA R ESTAURACIÓN EcoLOGICA D EL B osQUE A uo A NDINO la principal barrera en la fase de establecimienro para la rege- permitan determinar si estos parches son micrositios adecua- neración de bosque denrro de la Reserva. En la segunda fase dos de siembra para la reintroducción de especies narivas del se comparó el efecro de esros dos últimos ambienres sobre las bosque en el desarrollo de programas de restauración ecológi- especies leñosas de bosque alroandino, excluyendo el efecto de ca de las zonas potrerizadas. la herbivoría, por lo cual las siembras se realizaron en parcelas En los potreros de la RFMC, las especies pioneras que forman protegidas por malla metálica. En esta fase se sembraron las con mayor frecuencia parches dentro de los potreros son Penta- mismas especies excepto M. ligustrina, la cual se reemplazó calia pulchella, Hypericum goyanessii, Rubus bogotensis y Phytolac- por Xylosma spiculifera. A pesar de la malla metálica , se presen- ca bogotemis, las tres primeras son especies arbustivas y la última taron algunas incursiones de curíes denrro de las parcelas. En es una herbácea que alcanza hasta 1m de altura. Los parches de esta fase la sequía fue la principal causa de muene y fue más R. bogotensis y P. bogotensis se caracterizan por ser prácricamente alta dentro del pastizal. La sensibilidad a la sequía entre las es- monoespecíficos, razón por la cual su estructura está dada por pecies fue diferente, X spiculifera y Myrcianthes sp. fueron las las características morfológicas de estas especies. En cambio, los especies más resistentes, e buxifolium fue toleranre mientras parches de P. pulchella e H. goyanessii, se caracterizan por pre- que O. jloribundum y W tomentosa fueron las más sensibles. sentar una diversidad de especies y una complejidad estructural Para la mayoría de las especies sembradas el ambiente del ma- mayor a causa de la presencia de varias especies arbustivas y torral de P. pulchella proporcionó las mejores condiciones para herbáceas creciendo en su interior. Si los parches formados por la supervivencia y el crecimiento en las dos fases de la inves- estas especies son facilitadores del establecimiento de árboles y tigación , por lo cual se recomienda como ambienre favorable arbustos del bosque que no pueden colonizar espontáneamente para la reinrroducción de especies del bosque maduro. los potreros, entonces podemos utilizarlos como lugares ade- cuados para la reintroducción de estas especies. Por esta razón INTRODUCCIÓN dentro de la Reserva se llevó a cabo este estudio cuyo objeti- En los programas de restauración ecológica los parches vo fue determinar si alguno de estos ambienres tiene un efecto formados por especies pioneras colonizadoras denrro de los positivo con respecto a los potreros sobre el desempeño de las potreros se consideran como micrositios adecuados para la especies sembradas. Esta investigación se llevó a cabo en dos siembra de especies de bosque, dado que pueden ofrecer con- fases consecutivas, en la primera se evaluaron los cuatro tipos diciones más favorables desde el punto de vista microclimático de matorrales como ambientes de siembra comparándolos con y edáfico (Holl 2002b, Zamora et al. 2004, Castro et al. 2004, el pasrizal, en esta fase las parcelas no contaron con protección Baraza et al. 2006, Groenendijk et al. 2005). No obstanre, el contra herbivoria; en la segunda fase, las siembras se realiza- efecro de estos parches sobre el desempeño de las planras bajo ron únicamente en los ambientes que resultaron más favorables su dosel puede ser positivo, negativo o neutro (Holl 2002) , para las plantas, con parcelas protegidas contra la herbivoría de razón por la cual es preciso llevar a cabo investigaciones que pequeños mamíferos por mallas de alambre; el objetivo de esta 147 segunda fase fue determinar cuál de estos parches proporciona el microambiente más favorable para el desempeño de las espe- cies de bosque. MÉTODOS Para este experimento seleccionamos cuarro tipos de vegeta- ción, cada uno caracterizado por la dominancia de una especie pionera: Pentacalia pulchella, Hypericum goyanessii, Rubus bo- gotensis y Phytolacca bogotensis. Las dos primeras especies son arbustivas, y forman matorrales caracterizados por presentar- una estructura compleja, con doseles que oscilan entre 0.7 y 2.9m de altura, dentro de los cuales crecen otras especies arbustivas y herbáceas características del bosque y el subpára- mo (Figs. 1a y 1b ). Las otras dos especies forman matorrales a b prácticamente monoespecíficos, de modo que los dos tipos de parches presentan una estructura en la que domina una sola forma de vida, aunque en el caso de los parches de R. bogoten- sis presentan en general un dosel más alto que oscila entre 0.6 y !.2m en comparación con los de P bogotensis que presentan alturas entre 0 .2 y 1m (Figs. 1e y 1d ). Por cada tipo de vegetación seleccionamos rres parches, y en la primera fase sembramos dentro de los parches y dentro de una zona abierta del pastizal, plantas pertenecientes a cinco especies de bosque alroandino, tres de ellas arbóreas (Wein- mannia tomentosa, Oreopanaxjloribundum y Myrcianthes sp.) y e d dos arbustivas (Cestmm buxifolium y Miconia ligustrina), dife- renciando dentro de cada ambiente dos microhábitats: borde Figura !.Tipos de parches formados por especies colonizadoras de potreros dentro e interior. En cada microhábitat establecimos un transecro de de los cuales se realizaron las siembras. a) Peruacalia pulcbella, b) ff_ypericum goyanmii, 1O m a lo largo del cual plantamos aleatoriamente cinco in- e) Rubus bogotensis, d) Pbytolacca bogotmsis. dividuos de cada especie separados a una distancia de 50 cm entre sí, de esta manera dentro de cada uno se sembraron 25 EsTRATEGIA' P ARA L A R EHAURACtóN E cocOGICA D EL B o,QuE A LTO A NDINO planras, y dentro de cada parche 50 planras. En la zona de pas- Primera Fase). Dentro de los mismos parches utilizados en la tizal se establecieron tres rransectos, y se realizó el mismo pro- primera fase se delimitaron parcelas de 1O X 2m (una por cada cedimienro de siembra. La altura promedio de las planras al matorral), y se cercaron con malla de alambre. En el pastizal momento de siembra fue diferenre para cada especie: Cestrum se estableció una parcela de 12 X 4 m, también cercada con buxifolium 5.00 ± 1.43cm, Miconia ligustrina 5.67 ±4.44cm , malla, y denrro de ella se trazaron tres rransecros de 1O m cada Oreopanax Jluribundum 7.88 ± 1.80cm, Myrcianthes sp. 13.40 uno. Al interior de las parcelas, en los matorrales y en cada ±9.70cm y Weinmannia tomentosa 12.12 ±2.90cm. La siembra rransecro del pastizal, plantamos cinco plantas de cada especie, se realizó en octubre de 2004. En esta fase no se protegió nin- con ervando una distancia de 50 cm enrre una y orra, para un guna parcela conrra herbivoría. roral de 25 individuos por parcela y por rransecro. Las especies Desde noviembre de 2004 hasra junio de 2005 realizamos sembradas fueron las mismas, excepto Miconia ligustrina, la el seguimiento de la supervivencia de los individuos denrro cual se reemplazó por Xylosma spiculifera pues no contábamos de esras parcelas, anotando en caso de muerre la causa más con la cantidad de plantas necesarias para las siembras y no es probable. Del mismo modo, se registró su crecimiento (alrura una especie que se consiga en viveros comerciales. de los individuos hasta la base de la yema apical), observacio- Esra plantación se realizó en diciembre de 2005. La al- nes generales como cambios de coloración en hojas y rallos y rura de los individuos al momenro de la siembra para cada evidencias de herbivoría, enrre otras. Las plantas muertas no especie fue mayor a la de los individuos planrados en la se reemplazaron. El crecimienro rora] se evaluó a través de la primera fase: Cestrum buxifolium 27.19 ±7.31 cm, Xylosma rasa de crecimiento relarivo (TCR) cuya fórmula es: spiculifera 26.86 ±6. 71 cm, Oreopanax Jluribundum 26.86 ±7.03cm, Myrciarzthes sp. 27.00 ±7.18 cm y Weinmannia 1n At- 1n A, _, tomentosa 26.86 ±6.82 m. TCR= t Se realizó el seguimiento del desempeño de las plantas sem- bradas, registrando los mismos datos que se tomaron en la Donde A,= alrura en cm en el úlrimo mes de muestreo, A,_ primera fase. Las planras muertas no se reemplazaron. 1 = altura en el primer mes de muestreo, r = tiempo toral trans- currido en días (Álvarez-Aquino et al. 2004). Análisis de datos La supervivencia se analizó a través del cálculo de pareen- Segunda fase: parcelas con protección contra herbivoría. rajes de supervivencia, teniendo en cuenta la causa de muerre, En esta fase se iguió el mismo método de la primera fase , para cada especie en todos los ambientes. Para los daros de la aunque en esra ocasión sólo sembramos en elmicrohábirat de primera fase, rambién se ruvo en cuenta el porcenraje de su- inrerior de los parches de P pulchella e H. goyanessii, en donde pervivencia y la causa de muerre dentro de cada microhábitat las plantas presentaron el mejor desempeño (véase Resultados (imerior y borde). 149 Para determinar si existieron diferencias significativas en ambiente; no obstante, la proporción de plantas muertas el efecto de los distintos tipos de vegetación sobre la super- por esta razón fue muy baja . vivencia de las especies sembradas, se realizó la prueba no La importancia de cada causa de muerte varió de un am- paramérrica de Kruskal-Wallis, dado que los daros no pre- biente a orro. Así, las diferencias encontradas en la proporción sentaron una distribución normal, comparando el número de muertes para la depredació n y la sequía fueron esradística- de individuos muertos por cada causa de muerte entre los menre significativas (KW x2= 20.91, n= 45, g.l.= 4, p=O y KW distintos ambientes. x2= 20.29, n=45, g. l. = 4, p= O, respectivamente). Para evaluar si existían diferencias significativas en las TCRs En las zonas de pastiza l, como era de esperarse, la mayor de las especies entre ambientes y, en el caso de la primera fase , parte de las plantas murieron por los efectos de la sequía, entre microhábitats, también se utilizó la prueba no paramé- mienrras que en los otros ambientes la principal causa de trica de Kruskal-Wallis, pues los daros no presentaron una dis- muerte fue la depredación por curíes. Aunque en términos tribución normal. Cuando esta diferencia fue significativa, se generales la presión por herbivoría de curí fue alta en rodas realizó una prueba a posreriori de Levy para determinar cuales los ambientes, los parches de R. bogotensis y P bogotemis se sirios diferían significativamente de otros (Zar 1996). destacaron por presentar la presión de herbivoría más fuerte; Las pruebas estadísticas se realizaron utilizando los proga- de hecho , en estos dos ambientes la herbivoría fue práctica- mas SAS y MINITAB 14. mente la única causa de muerte (Fig. 2). Dada la aira inci- dencia de muertes por sequía y depredación en estos tres am- RES ULTA DOS PRIMERA fASE bientes, las supervivencias de las plantas sembradas dentro Supervivencia y causas de muerte: de ellos fueron muy bajas. En el caso de los pastizales y los La supervivencia de las plantas sembradas dentro de los di - parches de P bogotensis se presentaron valores intermedios de ferentes tipos de parches fue muy simi lar en los microhábitars supervivencia (38.7% y 24.7% respectivamente), mientras de inrerior y borde para todos los ambientes, y en ningún caso que en los parches de R. bogotensis tan solo el 4o/o de las las diferencias encontradas fueron significativas (KW x2= 0.03, plantas sembradas sobrevivieron, siendo así el ambiente más n= 120, g.l.= 1, p=0.862). Por esta razón , los resultados de desfavorable para rodas las especies. supervivencia se presentan si n discriminar inrerior y borde. En contraste, los matorrales de P pulchella e H. goyanesii, En todos los ambienres, las principales causas de muerte fueron los ambientes con los valo res más alros de superviven- fueron la herbivoría por curí (Cavia porcellus) y los efectos de cia de las planras sembradas (62% y 44.7% respectivamente). las airas temperaturas y la alta irradiación característicos de la Estos dos ambientes se caracterizaron por la menor canridad época de sequía. En los parches de R. bogotensis, además, se de muertes por herbivoría de curí dentro de ellos; además, en presenraron muertes por daño mecánico a consecuencia de el caso de P pulchella, los efectos dañinos de la sequía prácti- la constanre caída de hojarasca (hojas y ramas) típica de este camente no se presentaron , de modo que estos ambienres se EsTRATEGIAS P A RA L A Re sTAURAC i óN E coLOGICA D EL B osQuE A lro A NDINO perfilan como los más favorab les para el establecim iento de Cb MI Of M Wt Cb MI Of M Wt los juveniles de las especies sembradas, al menos durante las 120 primeras etapas. 100 ·¡;; ~ :::o::: Q.) Q.) e: Las especies sembradas mostraron d iferentes grados de 80 Q.) ..e: J:! ·;~· -o susceptibilidad a una u otra causa de muerte . Así, W to- ::S 60 VI ~ ~ Q.) .el. .!:: o '1t·~f~ 1 E mentosa fue la especie más susceptible a los efectos de la 40 ·+ u ;.:: u..... o ".... ' ::S V - ~ sequía y la menos consumida en los ambientes con menor 1i a"...' .o... '"~,r··-·~ ;· a... Q.) 20 ~:~~r~ ~-~ e: A, ! :,. ...: l:, ,,,. presión por herb ivoría, mientras que M. ligustrina y O. flo- o *·;~- - & \ ...: r ~ ribundum fueron las especies más consumidas por los cu- -20 ríes en todos los ambientes, lo cual parece indicar que son % sequía f.".".".".".l % predada % sequía t".".".".".l % predada % desconocida • % desconocida las más palarables. No obstante, en los ambientes caracte- • rizados por una mayor presión de herbivoría (los parches 120 de R. bogotensis y P bogotensis) esta diferencia fue menos 100 I - ~ ~ Vl e: Q.) evidente a consecuencia del alto consu mo sufrido por todas 80 I ~ <11 .... -o o b.o VI o las especies . Este resultado indica que la he rbivoría por curí 60 l'i <11 ..0 N .!:: ·¡:; u o es una de las principales barreras al establecimienro de las 40 1 ..... u VI u 20 J a"...' a... ..9 plantas del bosque dentro de la RFMC. "' i i o !;:.. o ..e: ~ -20 L----l---'-----L-....L..---1 % sequía f.".".".".".l % predada r:::·.·_:% predada Tabla l . Resultados de la prueba de Kruskaii -Wallis para las TCR de las 120 plamas de acuerdo al tipo de ambiente, microhábitat y especie . Con asrerisco las significativas p < 0.05 100 80 60 Factor 40 20 Ambiente de siembra 9.344 352 •0.053 1 o Microhábita t (borde-interior) 11.034 300 0.0008* -20 1.----l--..L----L--'----' % sequía ["."."."."1 % predada Especie 18.9067 352 0.0008* • % mecánico Figura 2. Porcentajes de mortalidad y causa de muerte de las plantas para cada especie dentro de cada ambiente. Crecimiento: En esta fase, encontramos que las d iferencias en crecimiento encontradas entre los ambientes de siembra no fuero n signifi- cativas; sin embargo, las condiciones del m icroháb itat (borde- interio r), así como la especie, tuvieron un efecto signi ficat ivo a ~ en la tasa de creci m iento relativo (T C R) de las plantas sembra- b "'1" das (Tabla 1) . Esto signi fica que, aunque no encontramos d ife- e ~' d rencias significativas al comparar los ambientes como un todo, '1~ e .. al tener en cuenta el micro hábi ta t si encontramos d iferencias a • entre sus efectos sob re el crecimiento de las plantas . b Al hacer comparacio nes utilizando las medianas, encontra- e ~ mos qu e las plantas sembradas en el interio r de los pa rches d .,_. ~ creciero n más con respecto a las sembradas en el bo rde. Así, a e pesar de que elm icroháb ita t no inAuyó sobre la supervivencia de los individuos, si tuvo un efecto en su crecimiento, y, como ~ · ~ .__ era de espe rarse, el m icrohábitat de inte ri or fue el más favora-.L.:~¡, ble para rodas las especies . Como se observa en la figura 3, dentro de los matorrales de a ~ P pulchella y de H. goyanessii y en el pastizal, la mayoría de las b ~ especies presentaro n TCRs positivas. Teniendo en cuema que e ~ denrro de estos ambientes la supervivencia también fue más d !~ alta, los resul tados obtenidos nos llevan a pensar que esros dos e ( a ) Weinmann ia tomentosa ~ parches de vegetación y el mismo pastizal ofrecen cond iciones a ~ ( b ) Myrciantes sp. ~ más favo rables para el establecimienro de estas especies siem-b e • ~ ~ pre y cuando se conrrole la actividad de los curíes. Por el con-( e ) Oreopanax floribundum d l) trario, en el caso de los pa rches de R bogotensis y P bogotensis, e ( d ) Miconia ligustrina encont ramos grand es diferencias en los valores de las TCRs; -0,006 -0 ,004 -0,002 o 0,002 0,004 0,006 0 ,008 ( e ) Cestrum buxifolium así, mientras para algunas especies los val o res eran positivos y cm 1 día muy altos (Miconia ligustrina y Cestrum buxifolium dentro de P bogotensis y Oreopanax floribundum y Weinmannia tomen- Figura 3. Tasas de crecimiento (TCRs) para todas las especies en cada tosa en R. bogotensis) , para otras los valo res fueron negativos ambiente. EsrRATEGift¡S P ,.;RA LA R ESTAURACióN E coLOGICA D n B o~out ALr o A NDINO y muy bajos (O. jloribundum y Myrcianthes sp. de m ro de P No obstante, es interesante anotar que en R. bogotensis las es- bogotensis y Myrcianthes sp., M. ligustrina y e buxifolium en pecies W tomentosa y O. jloribundum y dentro de P bogotensis R. bogotensis). Estas fuertes diferencias de las TCRs se deben las especies M. ligustrina y e bztxifolium presentaron el valor esencialmente al efecto de la herbivoría por curíes que sufrie- más al ro de TCR, sin embargo las altas mortalidad enconrra- ron las plantas sembradas en estos ambienres. das denrro de ellos hacen que este efecro positivo no inRuya en Por otro lado, el efecto de cada ambiente sobre el creci- una mayor probabilidad de establecimienro para estas especies. miento varía según la especie, en este sentido para W tomen- Además, para los dos parches, las especies que no presentaron tosa el ambiente más favorable fue P pulchella, para M. ligus- TCRs positivas crecieron muchísimo menos dentro de ellos trina fue el pastizal y para las otras especies fue el ambienre con respecro a los otros ambiemes (Fig. 3). Al ser tan hetero- de H. goyanessii. géneos sus efecros sobre las plamas, no es recomendable el uso En general las especies presemaron una TCR mayor en los de esros parches como micrositios de siembra en el marco de microhábitats de interior. En este semido cabe destacar que la restauración ecológica del bosque alroandino, pues incluso mientras en los matorrales de P pulchella y de H. goyanessii si se siembran planras denrro de parcelas protegidas por mallas rodas las plamas sembradas en el interior tuvieron TCRs po- metálicas conrra la herbivoría, facrores como el alto grado de sitivas, algunas de las especies sembradas en el borde tuvieron dificultad para trabajar dentro de esros ambientes y su rápido TCRs negativas; éste fue el caso de O. jloribundum y M. li- y constante crecimienro de ramas y tallos capaces de causar la gustrina en el borde de P pulcbella; y de O. jlobundum y W muerte de los individuos allí sembrados, los conviene en am- tomentosa y en el borde de H. goyanessii. b ienres desfavorables para la siembra de plantas leñosas. Así Al observar los resultados encontrados en los parches de P los microhábitats de interior de los parches de P pulchella e bogotewis y R. bogotensis, encontramos que algunas especies H. goyanessii posiblemente son los micrositios que ofrecen las respondieron mejor en su crecimienro en el borde de esros condiciones microclimáticas y edáficas más favorables para la parches. Tal fue el caso de M. ligustrina en los parches de P siembra de especies leñosas de bosque altoandino. bogotensis y de O. jloribundum en R. bogotensis. Las diferencias en el crecimiento de las especies en cada am- SEGUNDA FASE: EVALUACIÓN D E EFECTOS MICRO- bienre posiblemente están determinadas por la interacción de AMBIENTALES EXCLUYENDO LA H ERBIVORÍA facrores tales como: la cantidad y calidad de irradiación solar Su perviven da disponible para las plantas, las temperaturas alcanzadas bajo A pesar de que las plantas se sembraron en parcelas protegi- la copa de los marorrales y las características físico-químicas das por mallas, denrro de los marorrales se observaron muertes del suelo dentro de cada uno de ellos. Sin embargo , la alta causadas por la depredación de curíes. Aparentemente esros herbivoría impidió evaluar el efecro de los ambientes sobre el animales fueron capaces de excavar por debajo de las mallas crecimienro de las especies en esta primera fase. y entrar a las parcelas debido a las irregularidades del terreno 153 Cb M Xs Of Wt características de estos ambientes, lo cual no sucedió en las 120 parcelas ubicadas dentro del pastizal. Quizá la presión de her- 100 bivoría dentro de los matorrales observada en esta fase se deba 80 a que éstos proporcionan hábitats favorables para los curíes, 60 .. .. r- donde pueden encontrar protección contra su depredador na-40 • tural dentro de la reserva, las águilas; esto le permitiría al curí 20 pasar una mayor cantidad de tiempo dentro de los matorrales, o concentrando en ellos su actividad y utilizando los potreros Mato rral de más como lugares de paso y para construir sus madrigueras, .Á. Pentacalia pulcella que de forrajeo. 111 120 A pesar del efecto de los curíes, la presencia de la malla con-.n...i lo. 100 firió un alto grado de protección a las plantas sembradas, pues 41 :::1 E 80 efectivamente se logró una reducción en la depredación den- .1.1.1 60 '11! r-ni I tro de todos los ambientes, con el consiguiente aumento de e ni 40 la supervivencia. En el caso de los matorrales de P pulchella a. 20 ,. 41 ~- el 85,3% de las plantas sembradas sobrevivieron en compara-"~' o 1 ción con el 62% de la primera fase; en los matorrales de H. go- -20 - % predada yanessii el 73.3% de las plantas sobrevivieron frente al 44.7% Matorral de J.. % sequía de la primera fase y en los pastizales el 64.4% frente al 38.7% Hypericum goyanesii r::::::::::::; % desconocida de plantas sobrevivientes en la primera fase. 120 Aunque no se consiguió una exclusión total de la herbivo- 100 J: Cestrum buxifolium (Cb) ría, en esta segunda fase fue posible observar más claramente 80 las diferencias de los efectos del microclima propio de cada 60 I Myrcianthes sp. (M) I ambiente sobre las plantas. Así en esta fase la supervivencia de 40 I Xilosma spiculiferum (Xs) las plantas estuvo determinada principalmente por su suscep-20 tibilidad a la sequía . o Oreopanax floribundum (Of) -20 Es interesante resaltar que rodas las muertes registradas J.. Weinmannia tomentosa (Wt) dentro de P pulcheLLa durante esta fase fueron ocasionadas Matorral de Holcus lanatus por los curíes que entraron a las parcelas, es decir, no hubo ninguna muerte por sequía; en cambio dentro de los ma- Figura 4. Porcentajes de mortalidad de acuerdo con la causa de muerte. torrales de H. goyanessii se presentaron tanto muertes por 154 EsTRATEGIAS P ARA LA R ESTAURACIÓN E coLOGICA D EL B osQU E A LTO A NDINO depredación como muertes por sequía, aunque estas últimas se presentaron en una proporción menor a la encontrada dentro del pastizal (Fig. 4). En el pastizal, co mo era de esperarse, las altas temperaturas y la aira irradiación características de la zonas abierras afec- taron más la supervivencia de las plantas sembradas dentro de ellos con respecto a las planras sembradas en los mato- rrales, de modo que para rodas las e~pecies exceptuando a Myrcianthes sp. este fue el ambienre con la mayor mortalidad. Estos resultados seña la n a P puLcheL!n como el ambiente que Cb M Xs Of Wt ofrece las co ndi cio nes microclimáticas más favorable para la 100 supe rvive ncia de las plantas co n respecto a los mato rrales de 80 H. goyrmessii y al pastizal. 60 Las especies con mayores mortalidades causadas por la se- 40 I quía fueron W tomentosa y O. jloribundum. En la fase anteri or 20 I • z_t r. o - W tomentosa ya se había perfi lado como una especie sensible ""'"C' • a las condiciones microclimáticas, mientras que en el caso de ."..'. 100 1.1 I .. :Bi V> Q) % Daño por sequía e: O. QJ jloribundum la aira depredación que sufrió dentro de todos ~ 80 "' "C ~ ~ 60 I . -;;; o bl) • % Daño por herviboría los ambientes hizo que su susceptibilidad a las condiciones .... L e: L.. 40 o E en el tallo .... rnicroclimáticas pasara desapercibida. Q"' . 20 I.I .!":,'! ~. l\ .. :"L' .... Q) e¡¡ "C o ..6- 11 .:0...... :r: Cestrum buxifolium (Cb) Estado fitosanitario ~ 100 En la figura 5 se observar las diferencias en la frecuenica del I Myrcionthes sp. (M) 80 daño por sequía vs el daño por herbivoría en el rallo dentro ¡ 60 Xilosma spiculiferum (Xs) de cada ambiente. 40 Oreopanox floribundum (Of) Al observar el daño por seq uía, de nuevo los pastizales y 20 I I I o 1 los matorrales de H. goyanessii son los ambientes dentro de Weinmonnio tomentoso (Wt) los cuales las planras se muestran más suscepti bles. Si se com- paran estos resultados con la proporción de plantas que mu- Figura 5. Porcentaje de daño por sequía y por herbivoría en el milo en cada rieron por la sequía dentro de estos dos ambientes, podemos ambiente para cada especie . apreciar que la recuperación de las plantas afectadas fue mayor I 55 dentro de H. goyanessii (especialmente en el caso de W tomen- tosa) pues la proporción de plantas que mostraron daño por sequía fue similar en los dos amb ientes, pero la proporción a ....A...t r r • .... de muertes por esta causa fue mucho mayor dentro de los b ._ pastizales. Esto indicaría que el microclima y las condiciones e edáficas dentro de H. goyanessii serían más favorables que en d l.!l!t el pastizal. En el ambiente de P pulchel!a se encontró la menor e 1 1 proporción de plantas con síntomas de daño por la sequía. a b ..__ • Crecimiento e Las diferencias encontradas en los valores de la rasas de d .f.'.l1 t r . C. í-~,- crecimiento entre los ambientes para esta fase , no fueron sig- e 1 i i .. nificativas (KW c2 =28.790, n= 221, g.l.= 2, p=0,237). No a • obstante estos resultados, el mayor valor promedio en la TCR b se presentó en el matorral de Pentacalia pulchella, seguida por e ~ el matorral de Hypericum goyanesii. En el pastizal de Holcus d ~ lanatus las tasas fueron las mas bajas. e Cabe destacar que el crecimiento de las plantas sembradas en i i esta fase, mostró un comportamiento diferente al encontrado -0,005 -0 ,004 -0,003 -0,002 -0 ,00 1 o 0,001 en la primera. Mientras en la primera fase las plantas sembradas cm 1 día dentro de estos ambientes mostraron en general TCRs positivas, en la segunda fase casi rodas las especies mostraron TCRs ne- ( a ) Weinmannia tomentosa .... gativas (Fig. 6). Este "decrecimiento" se debe a la gran cantidad ( b ) Myrciantes sp . .... de planras que rebrotaron luego de haber perdido parte de sus ramas y sus hojas por efectos de la sequía. Los rebrotes luego de ( e ) Xilosmo spiculiferum .... eventos de herbivoría no se tuvieron en cuenta. ( d ) Oreoponox floribundum .... En comparación con la primera fase, esta vez la sequía tuvo ( e ) Cestrum buxifolium efectos mucho más fuertes sobre las plantas, especialmente so- bre su crecimiento. Quizás esta diferencia se deba a que en la primera fase las plantas se sembraron en mitad de la época llu- Figura 6. Tasas de crecimiento (TCRs) para todas las especies en cada viosa, mientras que en esta segunda fase se sembraron hacia el ambiente. EsTRATEGIAS p ,¿,RA L A RE HAURACióN E coLOGICA D EL B osQUE A LTO A NDINO fin al de la misma, lo cual pudo traer como consecuencia que res abiertos como el páramo y las sabanas (Vargas & Pedraza para la llegada de la época seca las plamas estuvieran aún en el 2004); al mismo tiempo, esta deforestación trajo consigo la proceso de recuperación del estrés por el transplante y fueran disminución de las poblaciones de sus depredadores natura- por ende más susceptibles a las duras condiciones ambientales. les, otro facror que parece estar favoreciendo el crecimiento No obstame, de nuevo los marorrales de P pulchella fueron los incontrolado de las poblaciones de curíes. Si bien con la trans- más favorables para el desempCI'io de las plantas. formación del paisaje los perros domésticos se convirtieron en depredadores de esros roedores, la tasa de crecimiento pobla- DISCUSIÓN cional de estos últimos parece superar el efecto de las muer- La herbivoría por curíes como barrera a la regeneración y res ocasionadas por los perros. Por otro lado, al aumentar las restauración del bosque altoandino. poblaciones de herbívoros, las altas densidades incrementan Los resultados obtenidos en la primera fase de esta inves- la competencia intraespecífica , la dispersión y movimiento de tigación sugieren que la herbivoría de plámulas y juveniles sus poblaciones, y así esros animales llegan a frecuentar inclu- por parte del curí es una de las principales barreras al esrable- so hábitats que usualmente son evitados (Manson et al. 2001 ). cimiemo de especies de bosque en los potreros de la RFMC; Estos factores traen como consecuencia una alta presión de además señalan a los marorrales de H. goyrmessii y P pulche/la herbivoría dentro del paisaje de la Reserva en las zonas domi- como los ambienres más convenientes para la siembra de es- nadas por potreros y dentro de los matorrales que se encuen- pecies del bosque alroandino al ser los más favorables para la tran colonizándolas. supervivencia y el crecimiemo de las plantas sembradas dada Teniendo en cuema los resultados obtenidos en esta investi- la baja presión de herbivoría demro de ellos. gación y las observaciones hechas ameriormente, los facrores El curí es un roedor característico de las áreas abiertas de los que determinarían la susceptibilidad a la depredación por curí ecosistemas alroandinos, y es muy abundanre en los potreros de una plánrula o juvenil en la RFMC son: de la RFMC. Un fenómeno común en las zonas protegidas, l. La especie a la cual pertenece la planta, que determina su es el aumento rápido y descomrolado de las poblaciones de palatabilidad. herbívoros como consecuencia del reemplazo de los bosques 2. El microhábirat o ambieme donde la plama se encuentra por potreros, ya que la deforestación usualmente provoca la creciendo. pérdida de sus depredadores naturales Uanzen 1998 en Holl 3. La densidad poblacional de curí dentro de su ambiente & Quiros-Nictzen 1999, Zamora et al. 1996 en Gómez et o microhábitat, lo cual determina la intensidad de la presión al. 2001 ). Precisamente, en el caso de la RFMC las poblacio- por herbivoría. nes de curíes aumentaron rápidamente en los últimos 4 años Así, el efecto de los curíes sobre la supervivencia de las (Obs. Pers.); seguramente el cambio en el paisaje de bosque a plánrulas depende tanto de características de la planta potreros favoreció a esros roedores que prefieren los ambien- y del animal como del ambiente o comexto comunica- 157 rio en el cual la interacción se ll eva a cabo (Bji:irkman & Hamback 2003, Gómez et al. 2001 ). Este enfoque de herbivoría co ntexto-depend iente (Zamora et al. 2004), tiene en cuenta tanto las características del ambiente y la :~ M " e: abundancia de especies palatables dentro de ellos, como .o~. ~.. ~ -~ la variación en intensidad de la presión de herbivoría a lo .... .:a.:: E ~ _g~ :"J ~ sa M ~ '"V t: '"a au ~ ~ largo de l paisaje (A ilcok & Hik 2004, Baraza et al. 2006). ~ ~ g_ a ...., _~ ~ M.Q o " o .... ~ .N.... ~ .e o " M .e " En esre sentido, la probabilidad que tiene una planra de t bl: ~.e a "i ~. ~ au ..e: ~. ~ ~'a ~{: ~ ~ ~ ...... CaL Q": sufrir herbivoría por los curíes se incrementa en ambien- .. tes caracterizados por una alta densidad de herbívoros y el f f ~ incremento puede ser aún mayor si las planras vecinas son ~ palatables. En consecuencia aún las especies menos pala- rabies pueden ll egar a sufrir herbivoría en ambientes con f f f ~ alta abundancia de especies palatables y/o alta presión de ~ herbivoría (Ba raza et al. 2006). En el caso de la RFMC, los ambientes donde encontra- f f f mos las tasas más altas de depredación por curíes para todas las especies, incluyendo las aparentemente menos palatables (Myrcianthes sp. y W. tomentosa) fueron los matorrales de R. bogotensis y los parches de P bogotensis. Teniendo en cuenta que R. bogotensis presenta una defen- sa mecánica contra la herbivoría (aguijones) se esperaba en- ligusrina contrar un efecto faci litado r de protección contra herbívo-.. ros en este matorral; sin embargo, los parches de arbustos ~ que cuentan con defensas mecánicas también pueden servir de lugares de refugio para los herbívoros al protegerlos con- tra sus depredadores (Facelli & Temby 2002). Este parece Figura 7. Probabilidad de consumo de plantas juveniles de cada una de las espec ies sembradas en Función de su palatabilidad ser el caso de R. bogotensis, dado que la estructura del par- y el ambiente en el cual se encuentran. El tamaño de los curís junto a las especies indica el grado de palatabilidad, el número de che permite que debajo del entramado de ramas con agui- curís que acompaña a cada ambiente indica la presión por herbivoría dentro de cada uno; un menor cantidad de hojas indica un jones sea posible la actividad de los curíes. En los parches mayor consumo. de P bogotensis la aira densidad de ramas unida a la baja al- EsrRATEGIAS P ARA LA R ESTAURACióN EcoLOGICA D EL B osQU E A Lro A NDINO tura de las plantas los convierten en ambientes protectores En estos ambientes las especies menos palatables presentaron de estos roedores al hacer difícil el paso de sus depredado- porcentajes de muertes por herbivoría muy bajos; seguramen- res (tanro las águilas como los perros). De hecho, en estos te la mayor aferra de alimentos palatables en el esrraro her- ambienres, al conrrario de lo observado en los matorrales báceo de los marorrales contribuyó a que el riesgo de muerte de P. pu!chella, H. goyanessii y el pastizal, las mortalidades por depredación para estas especies fuera menor. En general, más airas se encontraron en los dos primeros muestreos, lo estos resultados concuerdan con lo encontrado por Baraza et cual refleja una aira densidad de curíes en esros ambientes. al. (2006) en el Mediterráneo, donde el contexto comunitario Teniendo en cuenta esro, la presión de herbivoría en estos y la presión por herbivoría determinaron la supervivencia de tipos de vegetación es la más alta. Existe otro factor dentro las especies más que su grado de palatabilidad. de esros ambienres que puede influir en las mayores rasas Estos factores y su interacción se resumen en la figura 7 que de herbivoría observadas dentro de ellos: la baja oferta de muestra la probabilidad de supervivencia de las especies sem- alimento que encuentran los curíes al interior de estos par- bradas dentro de los diferentes ambientes de acuerdo a su ma- ches; en efecto, en esros ambienres crecen pocos individuos yor o menor palarabilidad y a la presión de herbivoría dentro de orras especies, en consecuencia las plamas imroducidas del ambiente en donde se encuentra sembrada. En esta figura dentro de ellos se convinieron en la principal fueme de ali- no se tienen en cuenta los efectos de la sequía. menro, lo cual contribuyó a la altísima mortalidad sufrida Así como sucedió en la Reserva, varios proyecros de restau- por rodas las especies. ración en ouas zonas del trópico y en zonas mediterráneas Los marorrales de P. pu!che!!a, H. goyanesii y las zonas de sufrieron grandes pérdidas de plantas sembradas a causa de pastizal fueron los ambientes con los valores más bajos de la herbivoría por roedores y ungulados (Gill & Marks 1991, muertes por herbivoría de curí, y aunque las especies más Holl & Quiros-Nietzen 1999, Allcock & Hik 2004 , Baraza et palarables (M. ligwtrillll y O. jloribundum) presentaron por- al. 2006). Hasta ahora, la mejor herramienta para disminuir el centajes de depredación relativamente al ros, no alcanzaron los efecro de le herbivoría y aumentar las posibilidades de supervi- valores enconrrados en los otros dos ambientes. En el caso vencia de las plantas sembradas es proteger con malla metálica de los pastizales , donde los curíes tienen sus madrigueras, po- las parcelas en donde se realizan las plantaciones. Al controlar dría esperarse una mayor presión por herbivoría; sin embargo, de esta forma el efecro de los herbívoros, el establecimiento de quedarse forrajeando mucho tiempo en estas zonas abiertas las plantas queda determinado principalmente por los aspec- haría a los curíes más susceptibles al ataque de los depredado- ros microambientales que enfrentan. res, tanto de águilas como de perros. En el caso de los matorra- En este caso , en la segunda fase fue posible evaluar el les, esros son ambientes caracterizados por una mayor riqueza efecto microclimático de los matorrales formados por H. y diversidad de especies, especialmente en el esrraro herbáceo, goyanessii y P pu!chella. Los resultados obtenidos mostra- lo cual los conviene en sitios de alimentación para los curíes. ron que el ambiente generado por P pu!che!!a fue el más !59 favorable para la supervivencia y el estado firosanirario de AGRADECIMIENTOS las especies sembradas dentro de ellos, pues bajo ellos no se Agradecemos a nuestras amigas del Grupo de Restaura- presentaron muertes por sequía, y las plantas que sufrieron ción Ecológica, por sus consejos y apoyo incondicional, a daños asociados a las altas temperaturas propias de la época los guardabosques Alfredo Araque, Mauricio Rodríguez y seca fueron capaces de recuperarse, mientras que bajo H. William Palacios por su invaluable ayuda en las labores de goyanessii las plantas estuvieron más expuestas y fueron más apertura de las parcelas y siembra de los árboles; a Kateri- sensibles a los efectos de la sequía. ne Lara, Carlos Berna! , Carolina Romero , Carlos Cárdenas, Así podemos concluir que los mejores ambientes para la Fernando Velasco y Tatiana Rodríguez por su colaboración reintroducción de plantas de bosque alto andino dentro de los durante los muestreos y seguimiento de las parcelas. A Bren- potreros son los matorrales formados por P pulchefla siempre da Betancur por su valiosa asesoría estadística durante la era-· y cuando las plantas sembradas se protejan con malla metálica. pa de análisis de daros. A nuestras familias y nuestros amigos En este sentido, quizás es mucho más efectivo proteger cada por su constante apoyo. ~ planta sembrada en lugar de la parcela entera, pues de este modo es más fácil asegurar la malla al suelo y evitar así la en- trada de los curíes por debajo de la misma. r6o 11. LOS PARCHES DE PLANTAS HERBÁCEAS COLONIZADORAS DE POTREROS Y EL CRECIMIENTO Y SUPERVIVENCIA DE ESPECIES HELIÓFILAS LEÑOSAS PATRICIA VELAsco-LINARES 1 RuTH D í Az - MART í N 1 ORLANDO VARGAS RESUME Se evalúo el efecro de tres parches de vegetación de herbáceas: cojines de Geranium sibbafdioides, tapetes de Lachemiffa orbi- cufata y pastizal de Holcus lanatus-Rumex acetosella, sobre el crecimienro y la supervivencia de cinco especies leñosas heliófilas: PALABRAS CLAVE Hesperomeles goudotiana, Cestrum buxifolium, Pentacalia pulcheLia, Pentacalia ledifolia y Bucquetia glutinosa. En cada uno de los Facilitación, cojines, herbaceas, ambienres se delimitaron parcelas con y sin malla para evitar la depredación por Cavia porcellus. Unicamenre en las parcelas sin crecimiento, supervivencia potreros, malla de pastizal de H. lanatus- R. acetosella se presenró depredación de os individuos sembrados. Los individuos de P ledifoiia bosque altoandirw y P pulchella fueron las especies mas palarables y tambien con las mayores rasas de crecimienro en rodas los ambienres. Los resultados obtenidos indican que los efecros posirivos de los parches de herbáceas sobre la supervivencia y el crecimienro de las planras pioneras varían de acuerdo con las planras que estan involucradas en dicha inreracción. En general, el ambienre generado por los tapetes de L. orbicufata pueden ser utilizado como microsirio para la siembra de cierras especies heliófiras pioneras, para activar la sucesión de zonas potrerizadas a marorrales. !61 INTRODUCCIÓN pueden actuar como faci lüadoras o niñeras de especies le- Actualmente los paisajes de montaña están dominados por ñosas del bosque más sensibles a las condiciones microcli- mosaicos de vegetación dentro de los cuales la cobertura ve- máricas y edáficas imperantes en las áreas abiertas (Aide et getal predominante son los potreros, en un rango que cubre al. 1995. Zahawi & Augspurger 1999, Slocum 2000, Holl desde 2500 hasta 4000m (Aide & Cavelier 1994, Kattan & 2002b, Groenendijk 2005, Díaz-Marrín et al. en prep., Ve- Alvarez-López 1996, León 2002). Como consecuencia de esta lasco-Linares en prep.). transformación del paisaje, la recuperación del bosque mon- De este modo , determinar cuáles de las especies herbáceas tano nativo enfrenta una serie de factores limirantes que se colonizadoras de potreros ejercen un efecro facilitador sobre presentan en zonas potrerizadas tanto del trópico como de la supervivencia y el crecimiento de especies pioneras helió- la zona templada; esros factores incluyen la competencia con filas arbustivas y arbóreas puede ser una estrategia adecuada los pasros exóticos dominantes, la ausencia de representan- para acelerar y redirigir la sucesión hacia el bosque original. tes de especies del bosque dentro de la lluvia de semillas y el En el presente estudio se evalúa el efecto de parches de especies banco de semillas, las fuertes condiciones microclimáticas, la especies herbáceas sobre la supervivencia y el crecimiento de degradación del suelo y la herbivoría por roedores (Aide & plantas leñosas heliófilas pioneras. Cavelier 1994 , Nepsrad et al. 1996, Quimana-Ascensio et al. 1996, Holl 1999, Holl & Quiros-Nietzen 1999, Zahawi & Materiales Y Métodos Augspurger 1999, Wijdeven & Kuzee 2000, Zimmerman et Ambientes y especies seleccionadas al. 2000, Díaz-Martín 2004, Singarayer & Westbrooke 2004, Se escogieron ambientes con tres tipos de vegetación donde Díaz-Martín et al. en prep). predominaba el estrato rasante o herbáceo: a) parches de Gera- Las primeras plantas que colonizan los potreros abandona- nium sibba!dioides dentro de una matriz compuesta principal- dos, son herbáceas tanto nativas como exóticas, cuyo éxiro es mente por Holcus lanatus; b) parches de Lachemilla 01·biCttlata debido a que muchas de ellas se encuenrran formando parte quien es prácticamente la única especie que conforman este del banco de semillas de los potreros, se establecen desde antes ambiente y e) parches de Holcus lanatus y Rumex acetosella en del abandono del sirio, son resistentes al pastoreo y abundan- donde la dominancia de una u otra especie cambió a lo largo tes en la lluvia de semi llas de los potreros (Gil! & Marks 1991, del tiempo. Los parches de G. sibba!dioides y L.orbiculata tie- Uhl et al. 1988, Aide et al. 1995, Aide et al. 1996). nen apariencia de cojines debido a la forma de crecimiento de Investigaciones realizadas en la sucesión de campos agrícolas ambas especies (Fig. 1 a- e) . abandonados demuestran que algunas de estas plantas herbá- Las especies sembradas corresponden a plantas pioneras ar- ceas colonizadoras pueden actuar como faciliradoras del esta- bustivas hcliófilas, que colonizan los pastizales de la RFMC, blecimiento de especies arbustivas y arbóreas pioneras (Gil! & que potencialmente podrían formar núcleos de regeneración Marks 1991 ). Una vez estas últimas colonizan los potreros , de la vegetación dentro de los pastizales. Estas especies fueron: EsT RATEGIAS P A RA L A R Esr AU RAC i ó N E coLOGICA DEL B osQu E A uo A NDINO 0,375m 0,5 m 0,5 m g h Figura 1. Tipos de parches de vegetación herbácea y especies leñosas de bosque sembradas. a. Cojín de Geranium sibbaldioides Figura 2. Estructura de las parcelas de siembra instaladas dentro de b.-tapete de Lacbemila orbimlata c.- Pastizal de Holcw lanatus y Rumex acetoselln d. Bucquetia glutinosa e.- Hesperomeles goudotia- cada tipo de parche de herbaceas. '"' f - Cestrum buxifolium g.- Pemacalia pulc/;e//,¡ h.- Pmtacalia ledifolia Bucquetia glutinosa, Hesperomeles goudotiana, Cestrum buxifo- Donde At = altura en cm en el mes, At-1 = altura en el mes lium, Pentacalia pulchella y Pentacalia ledifolia (Fig. 1d - h) . anterior, t =tiempo transcurrido en días. Se calcularon los días de muerte para los individuo de cada especie en los diferentes Demarcación de parcelas parches de herbáceas y el porcentaje de plantas muertas al final Se demarcaron tres parcelas experimentales de 12,5m2 (3.5 del experimento para cada especie. x 3,5 m) en cada parche de herbáceas. Tomando 50 cm a par- La supervivencia se evaluó a través del porcentaje de plantas rir del borde se delimitó la parcela en un área de 2,5 x 2,5 vivas al final del experimento, para cada especie dentro de cada m , dejando a lado y lado un corredor de 0.5 m para permi- ambiente. Se realizaron pruebas no parametricas de Kruskal- tir el desplazamiento durante las mediciones. Se trazaron 5 Wallis para evaluar si existían diferencias significativas con re- transectos cada 0,5m y en cada uno se sembraron al azar los lación al número de días vivos y las tasas de crecimiento de las individuos de las 5 especies distantes 0,50 m . En el transecto especies. Estas pruebas se realizaron las especies, los ambientes siguiente, la siembra se realizó a 0.375 cm del borde de la par- y en las parcelas con malla y sin malla. cela, y el siguiente a 0,25 m, de forma que entre los transectos las plantas estaban distantes a 0,43 m (Figura 2). RESULTADOS Dos parcelas de cada ambiente se cercaron con malla de Supervivencia 0.50 m altura, para proteger a los individuos contra la her- La principal causa de mortalidad de los individuos fue la bivoría del curí, Cavia porcellus y en la tercera se realizaron depredación por el curí (Cavia porcellus). La protección contra las siembras de las plantas sin la malla. En total se sembraron la herbivoría de Cavia porcellus proporcionada por el cerca- 225 individuos de las cinco especies, 75 para cada ambienre y do de las parcelas con malla de alambre varió de acuerdo con dentro de cada ambiente 50 individuos en parcelas sin malla y el ambiente y de las características de las especies sembradas. 25 individuos en la parcela con malla. El cojín de Geranium sibbaldioides fue el ambiente donde los De agosto de 2005 a mayo de 2006 mensualmente se midió individuos sobrevivieron mayor tiempo, no se presentó depre- la altura de cada planta desde la base del tallo hasta la base de dación por curí y las especies sembradas en las parcelas con la yema terminal, se realizó el seguimiento de la superviven- malla y sin malla presentaron 100% de supervivencia. En el cia y anotaciones sobre la causa más probable de su muerte, tapete de Lachemilla orbiculata, se presentaron muertes de estado fitosanitario, cambios de coloración en hojas y tallos, y individuos de Cestrum buxifolium y Pentacalia pulchella. C. evidencia de herbivoría. El crecimiento se evaluó a través de buxifolium presentó el mayor porcentaje supervivencia en la la tasa de crecimiento relativo (TCR) (Álvarez-Aquino et al. parcela sin malla (sin malla: 80%, malla: 70%), mientras que 2004) ecuación 1: para P pulchella la supervivencia disminuyó levemente en las parcelas sin malla, pero las causas no estaban relacionadas con 1n At - 1n At - 1 TCR= la depredación por Cavia porcellus. t EsTRATEGIAS P ARA L A R EstAURACIÓ N E cocOGICA D EL B osQuE Auo A NDINO En el pastizal de Holcus lanatus-Rumex acetosella fué eviden- malla. En todos los ambientes las especies B. glutinosa y P Le- te el efecto de la malla en la protección conrra la depredación, di.folia tuvieron una TCR positiva, mientras que e buxi.folium ya que sin ella la supervivencia disminuyó considerablemenre siempre tuvo una TCR negativa (Figura 4). para la mayoría de las especies sembradas. En las parcelas sin P Ledi.folia y P pulchefla presentaron variaciones significa- malla las dos especies del género Pentacalia, P ledi.folia y P tivas en las rasas de crecim ienro de acuerdo al ambienre en pulcbella fueron rápidameme consumidas y hacia el final del el cual fueron sembradas, y en los tapetes de Lachemilla or- experimento no sobrevivió ningun individuo, miemras que biculata fueron las especies con el mejor desempeño. En los Bucquetia glutinosa y e buxi.folium, fueron en su orden las otros dos ambientes el comportamiento de estas especies fue especies mas resistentes a la depredación con los mayores por- diferente, así mientras P ledi.folia tuvo una TCR positiva y con centaje de supervivencia (60 y 20% respectivamente). Los valores similares dentro de ellos, para P pulchella los valores individuos de Hesperomeles goudotiana, sobrevivieron en todos de la TCR fueron negativos, con un menor crecimiento en los los ambientes estudiados independientemente si las parcelas cojines de G. sibbaldioides que en el pastizal de H. lanatw- R. presentaban o no protección contra la depredación (Fig. 3). acetosell.tz. Estas TCR negativas se debieron a daños en el rallo No se encontraron diferencias significativas en el número de principal producidos por los efectos de la sequía. días que sobrevivieron los individuos de las especies sembradas Las especies H. goudotiana y e buxi.folium presentaron en los diferentes ambientes. No obstante los individuos vivieron TCR negativas o muy cercanas a cero en todos los ambientes. más cuando las parcelas tenían la malla de protección (KW x2 Los valores negativos de las TCR en estas especies obedecen =6, 14, n= 225, g.l. = 1, p= 0,0 13) que sin ella. Denrro del pasti- principalmente a la pérdida constante de las yemas apicales; en z.o1.l de Holcus lanatus- Rumex-acetosella, para algunas especies la el caso de e buxi.folium la pérdida constante de hoj as y yemas presencia de malla contribuyó en su supervivencia, evitando la apicales tanto en su eje principal como en sus ramificaciones muerte por depredación del curí. En este ambiente las especies segu ida por la producción constante de nuevas ramas basales P ledi.folia y P. pulchella sobrevivieron más cuando se sembraron es una característica ya observada en otros estudios (Velasco- dentro de las parcelas con malla (P ledi.folia y P pulchefla KW x2 Linares en prep, Díaz-Martín et aL. en prep). En este sentido = 9,38, n= 15, g.l.= 1, p= 0,002; KW x2 = 9,38, n= 15, g.l.= 1, el crecimiento de las plantas de esta especie al menos en los p= 0,002), mientras que la diferencia en el numeres de días de primeros años de vida parece estar mejor representado por la vida para las demás especies sembradas no fue significativa. producción de ramas que por la longitud del rallo principal, así las TCR obtenidas para e buxi.folium no estarían represen- Crecimiento y estado fitosanitario dentro de los parches tando realmente la posible respuesta de la planta al ambiente de herbáceas en términos de crecimiento. Se tomaron en cuenta únicamente los resultados obtenidos En general, en los cojines de Ceranium sibbaldioides y en para los individuos sembrados en las parcelas protegidas con el pastizal las plantas presentaron los mayores porcentajes de a Pentocolio pulcello 100 ~:t. 80 60 :fi Malla 40 Sin malla 20 o ~. .~ +---~~~~~----~_.~~~--~ b Pentocolio ledifolio d Cestrum buxifolium 100 100 ni ·¡:¡ 80 80 e: 41 60 60 ·:>;: 40 40 lo. 41 20 20 c.. :S o o 111 41 "O ~ e Bucquetio glutinoso 100 100 80 80 60 60 40 40 20 20 o o Cojín de Pastizal de Tapete de Cojín de Pastizal de Tapete de Geranium sibbaloides Holcus lanatus - Lachemilla orbicu/ata Geranium sibba/oides Ho/cus /anatus - Lachemilla orbicu/ata Rumex acetosella Rumex acetose//a Figura 3. Porcentaje del número de días que sobrevivieron las especies dentro cada uno de los ambientes estudiados en las parcelas con y sin malla. a. Penta- calia pulchella, b. Pentacalia ledifo/ia, c. 1/espaorneles goudotiana, d. Cestrum buxifolium, e. Bucquetia glutinosa !66 EsTRATEGIAS P ARA LA R ESTAURACIÓN EcoLOGICA D EL B osQUE A L ro A NDINO Tapete de Lachemil/a orbiculata Pastizal de Holcus lanatus - Rumex acetosella Cojín de Geranium sibbaloides -0.004 -0.002 o 0.002 0.004 -0.004 -0.002 o 0.002 0.004 -0.004 -0.002 o 0.002 0.004 cm 1 día Tapete de Lachemil/a orbicu/ata Pastizal de Holcus lanatus - Rumex acetosel/a Cojín de Geranium sibba/oides Figura 4. Tasas de crecimiento de las especies empleadas demro de los ambientes de Larhemilla orbiculata, Geranium sibbaldiodes y pastizal de H. -0.004 -0.002 o 0.002 0.004 -0.004 -0.002 o 0.002 0.004 kultltus - Rumex atetosella cm 1 día Cojines de Cojines de daños por efectos de la sequía, no obstante la inrensidad del a Geraniun sibbaloides b Pentaca/ia pulcella daño fue diferente según la especie (Fig. 5). En los cojines de Bg Cb Hg PI Pp Bg Cb Hg PI Pp Geranium sibbaldioides el mayor porcentaje de daño lo presen- taron C. buxifolium y las dos especies de Pentacalia, mientras 100 • 100 .. que B. glutinosa y H. goudotiana mostraron un buen estado ~¡> ~ ~~~ ~~ ,.~,.. fitosanirario en rallo y hojas (Fig. Sa y Se); en el caso de B. 80 80 ~ ~ glutinosa este fue el ambiente donde las plantas presentaron 60 60 rallos y hojas más sanas, no obstante que allí presentó el cre- 40 40 cimiento más bajo. Si bien estos cojines no pueden proteger a 20 n l] 20 las plantas contra las altas irradiaciones, quizá las condiciones o o edáficas y microclimáricas que generan favorecen el desarrollo de las plantas de B. glutinosa. Pastizal de Holcus lanatus rumex acetosella e D ISCUSIÓN Bucquetia glutinosa (Bg) La formación de los tapetes de L. orbiculata y los cojines de 100 Cestrum buxifolium (Cb) C. sibbaldioides obedecen a las caracterísricas morfológicas de t las planras y a su forma de crecimienro esrolonífero. Ambas 80 Hesperomeles goudotiana (Hg) especies producen grandes canridades de necromasa que no ~ 60 se descompone con facilidad, se acumula y sobre ella crece la 40 Pentacalia ledifolia (PI) biomasa aérea . Estas condiciones dificultan el estab lecimienro 20 Pentacalia pulchella (Pp) de otras especies, pero privilegian su permanencia en el sitio, o donde son pracricamente monoespecíficas y son fuertemente competitivas frenre al pasto. Estas características propias de la arquitectura de las plantas , • Buen estado • Pérd ida hojas Daño sequ ía D Estrés exceso agua el hecho de mantener condiciones de humedad , presenrar al ros porcentajes de materia organica en los suelos, alteran las condi- ciones de temperatura, humedad del sustraro y concentración Figura 5. Estado fitosanitario de cada especie en los diferentes ambientes: de nutrientes con relación al hábitat que las rodea (Cavieres a. - Cojines de G. sibba/dioides, b. - Tapete de Lachemilla orbiculata y c. - Pastizal de Holcus Ltnatus-Rumex acetosel/a. et al. 2002), mod ificando los patrones microclimáticos que se generan entre y bajo su dosel (Korner & Cochrane 1983) , disminuyendo las temperaturas extremas, protegiendo a las es- r68 ESTRATEGIAS P ARA LA RE STAURACIÓN E coLOGICA DE L BoSQUE A LTO A NDINO pecies sembradas contra la desecación el estrés hídrico (Hager & Faggi 1990, Cavieres et al. 1998, Núñez et al. 1999). Diferentes estud ios realizados en la alta-montaña de las Bucquetia glutinosa + + + + zonas templadas sugieren que las modificaciones de las con- diciones de la temperatura y humedad aumema la diversidad Pentacalia ledi(olia + + y la riqueza ya que se pueden implantar diferenres especies Pentacalia pulchella + (Cavieres et al. 1998). Las caracaterísticas de las especies Hesperomeles goudotiana + * + + sembradas convierten a los parches de estas dos especies en Cestrum buxi(olium + * micrositios potenciales pa ra la siembra de plántulas . Los re- sultados de esta investigación sugie ren que tanto los cojines Tapete de Lachemilla arbiculota Especie ~~~~ - ~~- -- -----~~~ de L. orbiculata y de C. sibbaldiodes pueden ser utilizados S e EF T como microsirios de siembra para algunas especies leñosas Bucquetia glutinosa + + - - pioneras del bosque alto andino. Pentacalia ledi(olia + + + + No obstante, el efecw fac ilitador sobre la supervivencia y Pentacalia pulchella + + + + el crecimiento de las especies sembradas dependen tanto de Hesperomeles goudotiana + + + las características de la planta nodriza como la planta que es * Cestrum buxi(olium sembrada. Tomando en cuenra las parcelas con malla, la cual - * - - permite evaluar el efecto del sitio, todos los ambientes estudia- Pastizal Holcus lanotus-Rumex acetosello ------ ----------~ dos proporcionaron condiciones microclimáricas y edafológi- Especie S e EF T cas que benefició la supervivencia de la mayoría de las especies Bucquetia glutinosa + + - - sembradas. Unicamenre Cestrum buxifolium disminuyó drás- Pentacalia ledi(olia + ticamente la supervivencia dentro del ambiente de L. orbicu- - - - lata. Hay que destacar que la aira humedad que se mamiene Pentaca/ia pulcllel/a - - - - bajo los tapetes de L. orbiculata, hace que los individuos de C. Hesperomeles goudotiana + * - - buxifolium sean vulnerables al estrés por exceso de agua y los Cestrum buxi(o/ium + * + + deja propensos al ataque por hongos. Las respuestas en el crecimiento de las especies sembradas Tabla l. Resumen del desempeño de las especies sembradas en cada uno de los parches de herbáceas co lonizadoras de potreros. S= Supervivencia, C= crecimiento,EF=esrado en los ambientes de herbaceas fueron diversos, y al igual que la fisiológico, T = desempeño rotal , "daros insuficientes. supervivencia, el desempeño total en un ambiente determina- do depende de las características de la historia de vida de cada especie (Tabla 1): • Bucquetia glutinosa, especie que ocupa zonas abierras, cre- se hizo la remoción de cojines de L. orbiculata, reporraron el ció y sobrevivió en todos los ambientes, pero en el cojín de G. ramoneo y consumo de C. porcellus de los rebrotes y rallos jó- sibbaldiodes presentó mejor estado fitosanitario. venes de L. orbiculata. No obstante, se necesitan estudios que • Pentacalia ledifolia crece en todos los ambientes, pero se determinen si las hojas adultas de estas plantas tienen algún comporta mejor en el parche de L.orbicuta y los cojines de C. tipo de sustancia que evite su consumo. sibbaldiodes. Dentro del microambiente de L. orbiculata pre- La característica anterior puede tener especial importancia sentó estado fitosanitario positivo , con lo que se deduce que sobre el uso de los ambientes estudiados por parte del Cavia para sobrevivir y crecer requiere condiciones de humedad y porcellus, al no encontrar rebrotes de plantas que pueda consu- de cierta forma reducción en la radiación solar proporcionada mir, disminuye el uso de los ambientes de cojín. No obstante, por este ambiente. Es susceptible a la depredación por el curí. en los parches de L. orbicuúzta son utilizados frecuentemente • Pentacalia pulchella sobrevive en los dos ambientes de co- por individuos de C. porcellus como lugares de paso ya que jín, pero únicamente presentó crecimiento positivo dentro del la densidad del tapete formado por las hojas, les confiere a parche de L. orbicu!ata. protección frente a sus depredadores. Los parches de C. si- • Hesperomeles goudotiana aparentemente sobrevivió en ro- bbaldiodes se encuentran en zona abierta, lo que disminuye dos los ambientes, y únicamente en el pastizal, presentó res- la presencia de curies, ya que la conformación del cojín no puestas negativas en el estado fitosanitario. Por las dificultades ofrece protección toral y quedarían mas expuestos. En estos de la medición y su tamaño, los resultados de su crecimiento dos ambientes no se observaron madrigueras de curies, como no son contundentes. si fueron abundantes dentro del pasdzal de Holcus lanatu.s- • Cestrum buxifolium presentó baja supervivencia dentro del Rumex acetosel!a. ambiente de L. orbiculata, además es necesario realizar medi- Los resultados obtenidos en esta investigación sugieren que ciones mas adecuadas de acuerdo a su forma de crecimiento. el efecto de los parches de vegetación herbácea colonizadora En general desde la perspectiva de los ambiente dentro de de potreros sobre arbustos y árboles heliófilos/pioneros varían los parches de L. orbiculata se presentó en general la protec- de acuerdo a la especie a la cual pertenece la planta , sus ca- ción contra la desecación, las temperaturas extremas y el esrrés racterísticas de la forma de vida y al "atributo" considerado hídrico, aspecto que ss reAejó en que tres de las especies sem- (supervivencia, crecimiento y estado fitosanitario). En este bradas presentaron un desempeño total positivo. Esto contras- sentido, el erecto facilitador está relacionado con el dpo de ta con lo encontrado para el pastizal de H. lanatus donde tan condiciones ofrecido por el parche de herbácea y su interac- solo C. buxiflolium presentó un buen desempeño total. ción con los requerimientos de la especie sembrada. ff. Tanto L. orbicul.ata como C. sibbaldioides son poco palata- bles para los individuos de C. porcellus. No obstante, el estudio realizado por González y Solorza (2005) en la RFMC donde 12. LA DISPERSIÓN POR AVES Y LA RESTAURACIÓN DE LOS ECOSISTEMAS ALTOANDINOS PATRICIA VELASCO - LINARES 1 ORLANDO VARGAS RESUMEN La disminución de la dispersión de semillas de plantas ornirócoras, a causa de las disrancias entre el bosque y la marriz de pasti- zal es una de las limitantes para la regeneración de las zonas porrerizadas. En dos pastizales con diferemes edades de abandono PALABRAS CLAVE paralelos a un borde de bosque colocamos 15 perchas para aves. Mensualmente entre mayo de 2004 y mayo del 2005, colecta- Restauración, perchas para aves, mos bajo las perchas las semillas depositadas por las aves. Evaluamos la oferta de frutos maduros sobre rransecws de vegetación dispersión de semillas por aves, paralelos a los bosques y estimamos la frecuencia de utilización de las perchas por las aves. Las perchas para aves permitieron regeneración en pastizales. la llegada de 54522 semillas de 35 morfoespecies, con una densidad de 896,63 semillas /m2 y una rasa de deposición de 60,58 semillas /m 2 /día, con mayores valores en el pastizal de mas reciente abandono. En las dos zonas la mayor cantidad de semi- llas pertenecían a arbustos de subpáramo de la familia Ericaceae y en la zona de mayor tiempo de abandono presentó un alto número de semillas de árboles de bosque. Geissanthus andinus y Miconia ligustrina fueron las plantas con mayores cosechas y Ttudus Juscater y Anisognathus igniventris las aves que en mayor frecuencia se observaron usando las perchas. La composición de las especies dispersadas fue muy similar entre las dos zonas posiblemente debido a las amplias escalas en las cuales se desplazan 171 las aves dispersoras. Las diferencias en la cantidad de semillas La instalación de perchas para aves es un método para po- depositadas en los dos pastizales indican que la efectividad tenciar la llegadas de semillas de plantas ornirócoras (Luken de las perchas como potenciadoras de la lluvia de semillas 1990, McClanahan & Wolfe 1993, Guariguara 2000, Holl de plantas ornitócoras es mayor en los pastizales con menor et al. 2000) y como técnica ha sido utilizada eficazmente en tiempo de regeneración. potreros de ecosistemas fragmentados (Holl 1998, Fonseca 2001, Yelasco-Linares 2004) y en áreas de sucesión secunda- INTRODUCCIÓN ria (McClanahan & Wolfe 1993, Shieds & Walker 2003), ya Las aves son un componente importante en los ecosistemas que con ellas se produce un aumento en la rasa de deposición de altamonraña. Son fundamentales en la dispersión de una de semillas en el suelo y a la vez permite enriquecer el banco proporción importante de plantas por el transporte de semillas de semillas. hasta lugares donde éstas puedan germinar, manteniendo la di- Para conocer el potencial de regeneración de la vegetación versidad de los bosques (Stiles 1985). En áreas intervenidas esta dentro de las zonas porrerizadas a través de la dispersión orni- dispersión puede verse limitada por la ausencia de plantas con rócora se debe estudiar cuál es la oferta de frutos , las semillas frutos ornirócoros y de aves frugívoras que dispersen las semillas que son dispersadas y las especies de aves importantes. Esre por ramo se disminuyen los desplazamientos de las aves por la estudio permitió conocer las relaciones espacio - temporales distancia desde los bordes de bosque hasta el interior del pasti- entre la fenología de la fructificación de las plantas ornirócoras zal (Naranjo 1992, Renjifo 1999). La di persión de semillas del y las semillas dispersadas por las aves en perchas artificiales bosque dentro de los pastizales suele ser muy baja, en particular dentro de zonas porrerizadas. Así, aporta elementos para en- en aquellos que cubren grandes extensiones de tierra y que están tender la ecología de la dispersión de semillas por las aves y su rodeados por paisajes compuestos por ecosistemas muy altera- utilización en la restauración de ecosistemas de alta montaña, dos o que no posean árboles remanentes que arraigan animales en panicular de pastizales abandonados. dispersores. La lluvia de especies ornirócoras a los pastizales esta limitada por la distancia de los fragmentos a la matriz de pastizal MATERIALES Y MÉTODOS y la diversidad y riqueza de la vegetación de los remanentes de Área de estudio vegetación (Aide & Cavclier 1994, Holl 1999, Guariguara & El estudio se realizó de mayo de 2004 a mayo de 2005. Osrertag 2002, Meli 2003). Por consiguiente se considera que Se escogieron dos sirios dentro de la RFMC que presentaban la dispersión de las semillas de plantas ornitócoras es una de las vegeracion boscosa y paralelos al borde de área porrerizada. La barreras más importante para la regeneración del bosque dentro primera de ellas (zona A) es un pastizal de 4 años de abandono de las wnas potrerizadas (Uih 1988, McDonnell & Sriles 1983, rodeado de relictos de vegetación alroandina secundaria, con McCianahan & Wolfe 1993, Aide & Cavalier 1994, Holl 1999, escasos arbustos dentro de la matriz pastizal ubicada a 3250 Guariguata 2002, Meli 2003). m; la segunda (zona B) es un pastizal de 12 años de abandono , Es r RAr,GIAS P A RA L A Re s TAU RAC I Ó N E coLOGICA D EL BosQUE A LTO A NDI N O con mayor cantidad de arbustos dentro de la matriz y procesos avanzados de regeneración, está ubicado a 3400 m, y a su al- rededor existe un mosaico de vegetación de páramo, pastizal y fragmentos de bosque alroandino secundario. En cada pastizal se colocaron 15 perchas para aves en forma de arco (Fonseca 200 1) , elaboradas en madera, y se retiró la vegetación que cre- cía bajo ella en un área de 2m2 (Fig. 1). Oferta de frutos, comunidad de aves y caracterización de las semillas dispersadas Mensualmenre, en cada uno de los sitios se contó el número de fruros maduros presentes o en un est imativo del rora! en un transecro de 1 km x 4m, paralelo al fragmento de bosque. a b Para el estimativo se escogieron 1O ramas, se hizo un prome- dio del número de frutos por rama y se contó el número de ramas de la planta; con esta información se extrapoló al toral de la planta. Cada mes, se colectaron las tecas bajo las perchas, se clasifi- caron y se contaron las sem illas. Algunas de éstas se utilizaron para la colección de referencia. Mediante observaciones desde un punto fijo , durante las 6:30 y las 11:30 a.m., se censaron las aves frugívoras que vis itaban las perchas y se anotó su iden- tidad y la ubicación de la percha donde se posaba . Análisis de datos Con la cantidad de semillas depositadas se calculó la den- sidad (semillas 1m 2). La variación temporal deposición de las semillas se expresó mediante la tasa de deposición de semi ll as e (semi llas /m2/día) Para este cálcu lo se tomaron los valores de la Figura l. a. - Características del pastizal del cuarro al'ios de abandono a 3250m rona A b. -Características del pastizal de doce cantidad de semillas colectados, área el bajo la percha donde se años de abandono a 3400 m zona B, c. - Estructura de una percha para aves en forma de arco. depositaron, que para el caso corresponde a 2m 2 y el número 173 de días transcurridos ent re los muestreos. La tasa de deposi- ción se calcu ló cada percha, mes, zona y para cada especie. La abundancia de frutos se expresó en frutos/ha , las espe- cies de aves fueron clasificada de acuerdo con el el grupo de dieta (St iles & Roselli 1998) y con la abundancia de visitas a las perchas se hicieron frecuencias totales de uso por especie y por zona. Para ver la diferencia en riqueza y abundancia de cada una de las zonas estudiadas, con re lación a las especies de aves, y plantas en la lluvia de semillas y oferta de frutos se calcularon los índices de Shannon (H') ( Magurran 1988). Para las variables estudiadas en cada una de las zonas: nú- mero de frutos, tasa de deposición de semillas, frecuencia de registro de las aves, se evaluó si existían diferenicias significati- vas entre las dos zonas estudiadas mediante la prueba no para- métrica de Kruskai-Wallis. Los anális is se realizaron mediante el programa PAST 1.8 (Hammer etal. 2001). R ESULTADOS Oferta de frutos disponibles para las aves Se registraron 35 especies ornitócoras potenciales, el nú- mero de especies en fructificación fue mayor durante el mes de agosro y los menores valores se presentaron en los meses de septiembre y octubre. Durante abril se presentó el mayor número de fruros maduros disponibles para las aves, lo que coincide con el mes de mayor precipitación; y en el inicio de ¡---------. la época seca, en junio, se presentó un ligero aumento (Fig. 2). ... ________ ,! Especies en fructificac ión Las especies más importantes por el número de fruros madu- Frutos 1 ha. ros aportados fueron: Ceissanthus andinus, Miconia salicifolia, Miconia ligustrina, Miconia elaeoides, Phytolacca bogotensis y Figura 2. Número de fruros por ha y número de especies en frucrificación registra- Rubus sp. Las tres primeras especies corresponden a árboles y das duran re el periodo de esrudio. 174 EslRATUJJA!! P AR.t. L A R E:STAURACJóN E coLOGICA D EL Bosoue A uo A NDINO arbusros que se encuenrran en los bordes de bosque mienrras que las dos últimas corresponden a planras que colonizan pe- rreros abierros. El número de especies fue mayor en la zona B, así como el índice de diversidad de Shannon {Zonas A: H= 1,141 n=26; Zona B: H= 1, 141 n=30 ). Las especies con el mayor porcenraje de fruros maduros a lo largo del estudio va- Tabla l. Grupo de dieta y fami lia de las especies observadas usando las perchas para aves. Grupo de dieta: F: frigívoro, 1P : insectos riaron de acuerdo con la zona, Miconia elaeoides y Geissanthus pequdios, S: semillas, 1: insectos, N: necrarívoros. Uso de las perchas: rarot comúntt, abundanrettt , muy abundanre t t t t . andinus fueron represenrarivas de la zona A (72.6 y 10.43% respectivameme); micnrras Geissanthus andinus, Miconia bia- pendiculata y Phytolacca bogotensis fueron las de mayor abun- dancia en la zona B (63. 14, 15.64 y 7.03% respecr ivamenre). Grupo de dieta Uso Familia Especie {Stiles & Roselli) de las Composición y abundancia de las aves frugívoras -1998- Perchas Se registraron 13 especies de aves utilizando las perchas de Conirostrum psitico/or F-IP-N t manera ocasional , y de acuerdo con el grupo de diera, la gran COEREBIDAE Diglosa humeralis F-IP-N tt mayoría de ellas eran aves frugívoras y consumidoras de insec- Diglosa lafresnayii ros pequefios (Tabla 1) . Las especies de aves que más usaron F-IP-N tt las perchas fueron: Zonotrichia capensis, Titrdus fusca ter y Ani- COLUMBIDAE Columba fasciata S-F ttt sogwu/;us igniventris. Denrro de éstas T fuscater (mirlas) y A. COTINGIDAE. Ampeliom rubrocristatus F t igniventris (clarinero) fueron las especies más imporranres por FRINGILIDAE At/apetes pollidinucha IP-F t la canridad de individuos detectados con mayor frecuencia Anisognathus igniventris IP-F usando las perchas. Las perchas cercanas al borde de bosque tttt fueron aquell as que más frecuemaron los individuos de A. !g- Dubusia taeniata IP-F t THRAUPIDAE niventris, y la dirección del vuelo fue con mayor frecuencia Tangara vasorii IP-F t desde el bosque a las perchas cercanas al borde de bosque. Buthraupis eximia IP-F tt En conrrasrc, los individuos de T fuscater urilizaron rodas las IP-F-IV tttt perchas, pero con mayor frecuencia aquellas ubicadas a mayor TURDIDAE Turdus fuscater distancia de los bordes de bosque, y su dirección de vuelo fue Zonotrichia capensis S (IP) tttt EMBERICIDAE desde el bosque hasta las perchas y desde la matriz de pasrizal Carduelis spinescens S (IP) t al borde de bosque (Fig. 3). En las dos zonas estudiadas no exisrieron diferencias significarivas enrre la canridad de espe- Borde de bosque Figura 3. Uso de las perchas)' dirección de desplaza- miento por parre de las dos especies de aves de maror abundancia: Turd11s fosrater )' Anisognathw ignivmtris. n n Anisognathus igniveris (Ciarinero) Turdus fuscater (Mirlas) l Desplazamientos de Desplazamientos de Turdus fuscater Anisognathus igniveris EsT RATEGIAS P ARA L A REsTAURACIÓ N EcocOGICA D EL B osQuE A LTO A NDINO cies que usaban las perchas, pero sí en la cantidad de indivi- duos, que fue mayor en la zona A (K-W x1 = 12.19 p::; 0.0004, n= 13, gl=2). La frecuencia de observación del uso de las per- 30 chas fue menor en la zona B donde se observaban mayores procesos de regeneración de la vegetación con la presencia de diferentes arbusros y arbolitos y mayor en la zona A, donde el 2S pastizal es abierto. Semillas dispersadas por las aves bajo las perchas artificiales Durante el año de esrudio, las perchas para aves instaladas 20 en los dos pastizales de la RFMC permitieron la llegada de N 54522 semillas pertenecientes a 35 morfotipos. La densidad E ~ de semillas en rotal para las dos zonas fue de 896,63 semillas :C 1S 1m2 y a una tasa de deposición de 60,58 semillas 1m2 /día. La e Q) 111 canridad de semillas enconrradas fue significativamenre mayor en el potrero de 3 años de abandono que del potrero con 13 10 años de abandono ( 1183,93 y 769,80 semillas/m1 respectiva- mente). Los mayore.s valores en la tasa de deposición para la S mayoría de las especies que cayeron en las perchas de la zona A correspondían a semillas de planras arbustivas de subpára- mo, mientras que en la zona B, además de éstas especies, los arbusros de bosque presentaron valores altos en la cantidad de o .o. .Q.) Q) ~ osemillas deposiradas. Es interesanre anotar que en rotal son .e .. .. .. lo. ":::1' e e V ~ Q) Q) ":::1' mayores los porcentajes de semillas de plantas de subpáramo y ·<3: -e "' "O lo. .e ~ Q) lo. <3: lo. e ~ ~ <3: de pastizal que las perrecientes a plantas del bosque (Fig. 4). .~e V .e lo. lo. "Q') Q) La familia Ericaceae presenró la mayor densidad de las se- .~ .~e J: millas y especies (9) en las zonas A y B ( 1045,67 y 536,88 J: lo. .~ semillas /m 2 respectivamente); seguida de de la familia Me- J: Figura 4. Hábito y pro- cendencia de las semillas lasromataceae, con una única especie Miconia ligustrina (A: depositadas en las perchas 179,25 B: 238,83 semillas /m 2 ). Los frutos de las especies de Zona B para aves en cada una de estas dos familias se caracterizan por tener numerosas semillas las zonas esrudiadas (de quinienros a miles de semillas por fruto). Las especies del - ZonaA I77 Tabla 2. Densidad de semillas de semillas depositadas de cada especie en las dos zonas estudiadas Familia Especie Zona A Zona B Familia Especie semillas 1 m1 semillas 1 m1 1 1 1 1 Oreopanax mutisianum 0.42 0.46 MYRSINACEAE Geissanthus andinus 3.83 21.67 ARALIACEAE Oreopanax ~oribundum 0.00 0.67 ONAGRACEAE Fucsia petiolaris 0.71 0.79 BERBERIDACEAE Berberís goudotti 0.08 6.50 PHYTOLACCACEAE Phytolacca bogotensis 5.54 36.04 Vaccimium sp. 69.67 6.67 POLYALACEAE Monina salicifolia 0.58 0.00 Pernettya sp. 301 .88 243.25 POLYGONACEAE. Muehfenbeckia tamni(olia 8.67 1.33 Macleania sp. 39.50 7.29 Rubus sp. 105.50 28.96 Gautheria 150. 17 28.75 Rubus gachetensis 49.58 5.17 ERICACEAE Gautheria sp 1 123.00 67.83 Rubus bogotensis 10.25 16.08 ROSACEAE Ericaceae sp 1 75.00 2.50 Rubus acantophyfus 25.88 1.29 Ericaceae sp 2 268.29 160.58 Hesperomefes obtusifolia 9.17 9.63 Ericaceae sp 3 1.17 0.00 Hesperomefes goudotiana 2.75 8.04 Ericaceae sp 4 17 20.00 Galium hypocarpium 0.83 0.21 RUBIACEAE LORANTACEAE Aetanthus sp. 0.00 1.71 Nertera granatensis 13.04 1.71 MELASTOMATACEAE Miconia ligustrina 179.25 238.83 Cestrum buxifolium 2.21 0.25 SOLANACEAE MYRSINACEAE Myrsine coriacea 3.71 43.96 Indeterminadas 13. 17 (S) 1.17 (S) EsrRATEGlAS PAR~ L A R ESTAURACIÓ N E coLOGICA D n B osQUE A Lr o A NDINO género Rubus perreneciemes a la fami lia Rosaceae, rienen ma- yores densidades de semi llas en los perchas del pastizal de la zona A que de la zona B (191 ,21 y 51,50 semillas lm 1 respec- N A CCI o N tivameme). Estas especies son hierbas escandemes presemes o o o o o o o o o o en zonas abiertas y que colonizan áreas de pastizal. Las dos o o o o o especies de la familia Myrsinaceae: Myrsine coriacea y Geissan- Ma y thus andinus, son árboles que tienen mayores densidades de semillas en el pastizal de mayor tiempo de abandono (zona A: Jun ~ 7,54 zona B 65 ,63 semillas 1m 2 ) , comportamiento similar al Jul ...=-rt que se presemó con Phytolacca bogotensis (zona A: 5,54 zona 1 B: 36,04 semillas 1m 2), especie abundante en matorrales mo- Ago 1 noespecíficos dentro de los pastizales. 1f-t En cuanto a la variación temporal de la deposición de las Sep semillas bajo las perchas, el comportamiento detectado a lo Oct largo del año fue muy similar en las dos zo nas. Para la zona , ._.__ _____ A se observaron dos picos en la cantidad de semillas deposi- Nov tadas durame los meses de agosto y febrero. Parricu larmeme, ~ . 1 las altas tasas de deposición que se presentaron durante los Die ............. ~ 1 1 1 meses de diciembre a febrero, coinciden por un lado con la 1 · , 1 Ene fructificación de un gran número de las especies de Ericaceas, "-' L cuyos frutos poseen gran cantidad de semillas y con el inicio Feb . ----""' . - . -· '. » 1 de la época seca (Fig. 5). Mar ~-· · '1 DISCUSIÓN Abr ~ Los resultados que se reportaron en las tasas de deposición M ay de las semillas dentro de los pastizales de la RFMC, donde se instalaron las perchas, indican que su utilización en las zonas Figura 5. Variación tem- potrerizadas, constituyen una estrategia con la cual se potencia poral de la tasa de deposi- ción de semillas bajo las la lluvia de semillas desde los fragmentos de bosque hacia los ..... ·- · - '¡ ZonaA perchas para aves . sirios donde se pretende restaurar o que están ausentes de dis- persión ornitócora. Este efecto ha sido corroborado en diferen- ZonaB 179 res esrudios realizados en las zona templadas y en los trópicos semillas donde se disminuye la capacidad de germinación a (Luken 1990, McCianahan & Wolfe 1993, Guariguara 2000, consecuencia de su tamaño pero se garanriza su dispersión y Holl et al. 2000, Holl 1998, Fonseca 2001, Shieds & Walker ii) frutos con pocas semillas donde se aumenra la capacidad 2003, Velasco-Linares 2004) en áreas de sucesión secundaria, de germinación pero por su tamaño puede ser fácilmente pre- pastizales de zonas bajas y denrro de fragmenros de bosque de dado post-dispersión, por ramo, se disminuye la capacidad de alta montaña. Esta estructura, permitiría superar varias de las dispersión. Adicionalmente, las especies de la familia Erica- barreras a la dispersión en zonas porrerizadas, como la dismi- ceae que son características del subpáramo, son abundanres en nución de los desplazamienros de los frugívoros por ausencia muchos sectores de la RFMC, lo cual indica una clara tenden- de sirios de percha y/o de paso, y en consecuencia se limite la cia a la paramización de las zonas potrerizadas. llegada al suelo de semillas dispersadas por aves. o obsranre en la zona de mayor tiempo de regeneración, Las rasas de deposición de semillas que se presenraron a los la tendencia de la depo isión de semillas es prácticamente la pastizales con la ayuda de las perchas, enriquecen el banco misma que la de la zona de menor tiempo, con un mismo de semillas de los potreros (Shiels & Walker 2003), aumen- número ramo de especies comunes como de especies exclusi- tando la diversidad de propágulos de plantas ornirócoras, de vas. Sin embargo, se encontró que la abundancia de frutos era esta forma, actúa como catalizador de los procesos sucesio- diferente en los dos sirios. Esta tendencia se puede explicar de nales denrro de las zonas ponerizadas. En particular, en los acuerdo con el comportamiento de las aves frugívoras, donde potreros de la RFMC, la lluvia de semillas está compuesta aparemementc responden a una escala mayor de heterogenei- básicamente de planras con dispersión anemócora de espe- dad a la que se encuentran en determinados hábirars (Durán cies nativas y exóticas (Diaz-Marrín 2004), con muy escasa & Kartan 2005). Particularmente, especies como TUidttS fiis- o nula presencia de semillas dispersadas por aves. De esta cater, por las características de su comporramienro de forrajeo, forma, la adición de perchas artificiales llevaría a los potreros puede alimentarse y realizar amplios desplazamientos de largas semillas de plantas ornirócoras, que presentan barreras para distancias antes de dispersar las semillas bajo las perchas. Esta su dispersión por la ausencia de esrrucruras arbustivas o ar- circusrancia es la causa de la gran similirud en la composición boladas dentro de la matriz del pastizal. de la lluvia de semillas ornitócoras de los dos sirios, a pesar de Aunque en los censos de frutos se estableció que las mayores las diferencias en la composición de la oferta de frutos. Por abundancias de fruros disponibles lo aporraban especies arbó- tanto , el parrón de distribución de la dispersión ornirócora reas, la mayor cantidad de las semillas dispersadas a los potre- será el resultado de los movimientos de las especies de aves ros correspondían a arbustos de subpáramo, básicamente de frugívoras, determinados por las características de forrajeo de especies de la familia Ericaceae. Ésta diferencia se basa en las la especie, la fenología de la planta, la distancia de la fuente, la diferentes estrategias reproductivas que presenran las especies heterogeneidad de los mosaicos de vegetación y la estructura en cuanro a la producción de semillas: i) frutos con muchas de microhábirar (Pavajeau 1993, Ortiz-Pulido et al. 2000). 180 E~rRATEGIA!l. P ARA L A R ESTAURAC IÓN E coLOGIC A D EL B osQUE A Lro A NDI N O La mayor camidad de semillas depositadas en el potrero más AGRADECIMIENTOS joven (zona A) con relación al de mayor tiempo de regenera- Agradecemos especialmente a la comunidad del Municipio ción (Zona B) está directamente relacionado con la presencia de Cogua, la alcaldía y la secretaría de desarrollo económico de arbusros en potrero de mayor abandono. Esta característica en especial a Javier Peña, a los guardabosques Alfredo Araque, disminuye el efecro de las perchas, ya que los arbustos "com- Pedro Torres y Mauricio por su colaboración en las labores de piten" con las perchas anificiales, como sirios donde las aves campo, Jorge Posada y Karerine Lara por su ayuda en procesa- se posan . Esta característica del potrero es imporranre anali- mienro de las muestras en ellaborarorio. Tambien un recono- zarla en el momenro de usar las perchas como mecanismo de cimiento especieal a los miembros del grupo de restauración inrensificación de la dispersión, ya que aunque las semillas son especialmente a Rurh Díaz, Adriana Díaz, Mónica Acosta, depositadas en el suelo , en el potrero arbolado se disminuyó la Ledy Trujillo, y Oiga León por sus valiosos comentarios y su- efectividad de estas estructuras. Por tanro, en las zonas potreri- gerencias y a Esteban Carrillo por la asesoría estadística y el zadas con procesos avanzados de regeneración y con presencia apoyo brindado durante desarrollo de la investigación. ~ de pequeños arbustos, las perchas son menos efectivas que en los potreros desprovisros de árboles. A pesar de la efectividad de las perchas para aves como fa- ciliradoras de la lluvias de semillas ornitócoras a los pastizales, para potenciar esta estrategia de restauración es conveniente combinar esta estructura con otro tipo de experimentos don- de sc permita o facilite la germinación e implantación de las semillas deposi radas. 181 4 PARTE EXPERIMENTOS EN BORDES DE BOSQUE 13. ATRIBUTOS VITALES DE ESPECIES LEÑOSAS EN TRES TIPOS DE BORDE DE BOSQUE ALT OAN DI NO ALBA Lu cí A MoNTEN EGRO 1 OR L AND O VARGAS PALABRAS CLAVE Bosque altoandino, borde, disturbio, microclima, paramización, atributos vitales, grupos funcionales, restauración ecológica. R ESUMEN Se caracterizaron tres tipos de borde de bosque alroandino: borde de chusque, paramizado y antiguo, este último denominado así por presentar un estado sucesional más avanzado. Se analizaron 13 criterios de tipo fisiográfico, microclimático, estructural y composición de la vegetación. Tres de estos criterios (pendiente, forma y área del parche) son poco determinantes del tipo de hábitat de borde, los demás están estrecha- mente relacionados con las condiciones del microam~iente y éste a su vez con la estructura y composición de la vegetación, confiriendo características particulares a cada hábitat de borde. Se presentó coincidencia entre los límites microclimáticos y florísticos de los bordes, abarcando esta zona entre 1Om y 20m hacia el interior del bosque según el tipo de borde. El borde paramizado muestra la menor capacidad de aurorre- gulación ambiental estando más expuesto a la fluctuación en estas variables, el borde de Chusquea scandens es el más resguardado al actuar ésta especie como una barrera protectora y el borde antiguo presenta una capacidad reguladora intermedia entre los otros dos. Adicionalmente se seleccionaron como especies tí- E>TRATEGIAS P ARA L A R esrAURACióN EcoLOGICA D EL B osQUE A L ro A NDINO picas de borde, aquellas con las mayores abundancias en esta muy baja en la noche, propensión a heladas y menor humedad zona , presenres en ambos parches eswdiados en cada tipo de incluso a nivel del suelo; además de producir alteraciones en la borde y con alguna capacidad para colonizar la matriz adya- dinámica ecológica tanto de las poblaciones como de la comu- cente. Se obwvo un conjumo de nueve especies a las que se les nidad, al favorecer el ingreso de herbívoros, depredadores, pa- evaluaron 20 atriburos virales, entre rasgos del individuo, de tógenos y también de especies invasoras que compiten con las la hoja y reproductivos, generando seis grupos de especies me- del bosque por recursos. Este conjunro de condiciones nuevas diame un Análisis de Correspondencia: 1) Weinmannia bal- se conoce como "efectos de borde", los cuales son considera- bisiana - W tomentosa, 2) Gaiadendron punctatum - Hedyos- dos responsables de generar cambios mayores en la estructura mum bomplandianum, 3) Miconia ligustrina- M. squamulosa, y composición de la vegetación a lo largo del perímetro del 4) Macleania rupestris, 5) Pentacalia pulchella y 6) Tibouchina remanente (Murcia 1995, Fox et al. 1997, Arango 2002). El grossa. Sin embargo, la amplia variación y plasticidad de las predominio de los ambientes de borde, generados por even- especies estudiadas en cuanto a los rasgos analizados, incluso tos de disturbio enrre comunidades de vegetación adyacenres, demro de un mismo conju~to de especies conduce a pensar determina fuertemenre la expresión de los procesos ecológicos que éstos no obedecen a grupos funcionales clarameme dife- en los paisajes fragmenrados, debido a que estos bordes pue- renciados, sino más bien a estrategias distintas para colonizar den controlar cambios espacio temporales en las condiciones y mamenerse en los diferentes hábitats de borde. T grossa es la microclimáticas, así como la distribución y disponibilidad de especie de borde más exitosa en la Reserva Forestal Municipal recursos requeridos por las planras para establecerse y crecer, de Cogua (RFMC) en donde es la más abundante, posee una ejerciendo un control significativo sobre el crecimiento de las alta tolerancia fisiológica, alta reproducción vegetativa, alta plámulas y los patrones de supervivencia a escala del paisaje; la producción de hojarasca, relacionada con una elevada tasa de capacidad de regeneración de un fragmenro de bosque depen- recambio de tejidos, así como las semillas más pequeflas y nu- de de las características particulares, tanto del parche mismo merosas, evidenciando su aira fecundidad. como de su zona de borde. Un fragmemo puede presenrar diferentes tipos de borde simultáneamenre, debido a variacio- INTRODUCCIÓN nes en estructura, composición florística, fisonomía (Aran- Bordes de bosque go 2002, Didham & Lawton 1999, Williams-Linera 1990, Uno de los aspectos derivados de la fragmentación es la crea- Williams-Linera et al. 1998), ubicación, topografía, área del ción de zonas de borde en el límite entre los parches de bosque parche (Primack 1993, Murcia 1995) tipo de matriz, régimen y la matriz circundante. El borde es diferente al interior del de disturbio (Murcia 1995, Buckley 2000, Fox et al. 1997, bosque debido a la influencia de la matriz que expone a los Mesquita et al. 1999, Williams-Linera et al. 2002) y micro- organismos a condiciones como cambios en el régimen de luz, clima (Williams-Linera et al. 1998. Harper et al. 2005) entre elevada velocidad del viento, temperatura elevada en el día y orros. El microclima está determinado en gran medida por la interacción de los demás factores, que en conjunto definen el fácil de colectar en cualquier parte del mundo y en parrones tipo de hábitat de borde resultante, su capacidad para amor- de comportamiento conocidos de las especies, en este caso tiguar contra fluctuaciones microambientales extremas, su re- del bosque o en su defecto en daros sencillos y rápidos de siliencia siguiendo un disturbio (Absjornsen et al. 2004) y su obtener; así se logra que sean lo suficientemente frecuentes capacidad para favorecer o retrasar la regeneración y el avance para emplearlos en diferentes tipos de comunidades e incluso del bosque hacia la matriz (Wi lliams-Linera 1990, Williams- en distintas latitudes (Giray et al. 19 99). Sin embargo, no Linera 1998, Harper et al. 2005). todos los atributos virales de una especie se consideran fun- Por lo anterior, para lograr el éxito en la restauración del cionalmente relevantes; sólo entran en esta categoría aquellos bosque es necesario considerar las características particulares importantes en su respuesta al ambieme y/o cuyos efectos son de los bordes, ya que pueden facilitar el proceso o impedirlo determina mes en el funcionamienro del ecosistema (Díaz & . cuando, por ejemplo, mantienen activas tendencias degrada- Cabido 2001 ). Usualmente, se consideran tres categorías de t ivas en el parche en cuestión o impiden el desarrollo de las atributos: especies del bosque. Así mismo, diferentes tipos de borde re- 1. Rasgos del individuo: Pueden estar asociados con la es- quieren estrategias de restauración diferentes, en aras a favo- trategia de la planta ante factores ambientales, indican la ca- recer la colonización de la matriz por parte de las especies del pacidad de un individuo para adquirir espacio , por ejemplo bosque y la expansión del mismo. reproducción vegetativa, o con su tolerancia ante condiciones ambientales específicas, reflejada p.e. en la abundancia de la Atributos Vitales Y Grupos Funcionales especie (Cornelissen et al. 2003, Kolb & Diekmann 2005) . Los grupos o tipos funcionales de plantas se establecen con 2. Rasgos de la hoja: Son rasgos relevantes en la adquisición base en el hallazgo de un conjunto de atributos comunes, y uso de los recursos por la especie, represent;¡n la cantidad de luego su conformación depende del objetivo del estudio y áre;¡ y mas;¡ que destina una hoja a la captura de luz y al ;~lma­ la clasificación obtenida es necesariamente un ensamble ar- cenamiemo de nutrientes, lo cual está asociado directa o in- bitrario de especies (Médail et al. 1998) que se desempeñan directamente con la rasa fotosinrérica y la rasa de crecimiento. de modo parecido en un ecosistema (Lavo re! et al. 1 997, Usualmenre se consideran dos índices (Garnier et al. 2001 ): Mclntyre et al. 1999, Gondard et al. 2001, Deckers et al. a) Área foliar específica (AFE) expresada como área foliar 1 2004); por consiguienre son equivalentes ecológicamente, lo peso seco; en especies que comparten un mismo hábitat , valo- cual provee algún grado de redundancia y asegura el mame- res altos de este índice se asocian con una rápida producción nimiento de las funciones del sistema, permitiendo que la de biom;~sa unida ;¡ un rápido recambio de nutrientes y teji- comunidad renga cierta capacidad de resistencia ante distur- dos. b) Comenido de materia seca foliar (CMSF) expresado bios o de inmunidad ante el ataque de patógenos. Se busca en términos de peso fresco x peso seco; valores altos de este - que las clasificaciones realizadas estén basadas en información índice suelen acompañarse de una baja AFE, e relacionan EsTRATEGIAS PARA LA R EITAURActON EcoLOGICA D EL B osouE A LTO A NDINO con una aira capacidad para almacenar nurrienres y una ele- niveles de esrrés biórico y abiórico; estas especies de borde vada inversión de recursos en mecanismos de resistencia o resultan fundamemales pues contribuyen a regular las condi- protección de las hojas al araque de patógenos, herbívoros y ciones ambiemales para aquellas especies sucesionales rardías, daños mecánicos; las asociaciones descritas enrre estos índices sensibles debido a sus requerimiemos de un hábirar estable y y los arribuws relacionados se reporran para ecosistemas de protegido (Bannerman 1998), además de en muchos casos bosque canco neorropical , como medirerraneo (Reich et al. ser capaces de colonizar la marriz, más agreste que el borde, 2003 , Li et al. 2005). promoviendo la expansión del bosque. 3. Rasgos reproductivos: permiten establecer La forma en La primera etapa del rrabajo pretende establecer los facrores que una especie puede llegar a nuevos ambientes y su capa- fisiográficos, microclimáricos y de la vegetación determinan- cidad para establecerse evadiendo condiciones desfavorables res del ripo de hábirar de borde, junro con sus limitaciones (Grime 1979). Así por ejemplo, especies dispersadas por paniculares para la regeneración del bosque, mediante la com- animales pueden presenrar limitaciones para que sus semi- paración de rres tipos de borde ubicados en cinco parches de llas arriben a lugares fuera del bosque, como pastizales (Díaz bosque de difereme forma y ramaño: l. Borde amiguo: borde -Marrín 2004), debido a que éstos carecen de microsirios ade- con el mayor tiempo de regeneración, superior a 14 años, en cuados, no ofrecen arracrivo para los dispersores y además comrasre con los demás que rienen emre seis y nueve años, 2. los exponen a los depredadores, mienrras especies dispersa- Borde paramizado: colonizado principalmenre por especies de das por el vienro carecen de esra limitación (Dupré & Ehr- páramo y subpáramo y 3. Borde de chusque: con Chusquea lén 2002). La clasificación de las planras rerresrres en ripos scandens como elememo característico; las pregumas de inves- o grupos funcionales, es cada vez más utilizada en el esrudio tigación son: ¿Qué facrores son más imporranres en la forma- de los ecosistemas (Cornelissen et al. 2003); pues los grupos ción de un determinado tipo de borde? y ¿Qué limirames para nbrenidos inAuyen fuerremenre en su funcionamiemo , por lo la regeneración del bosque presema cada ripo de borde? que tienen aplicación en la creación de modelos predicrivos La segunda erapa del trabajo, mediame la evaluación de (Díaz et al. 1999:~) y en el diseño de planes de restauración 20 arriburos virales de nueve especies presenres en los rres (Giray et al. 1999) . Uno de los problemas para la restaura- tipos de borde, pretende establecer si dichas especies pueden ción de los bosques fragmenrados radica en las limitaciones ser asociadas a grupos funcionales y cómo estas características que enfrentan las especies en las zonas de borde , deteniendo pueden conferirles mayor o menor grado de éxiro en los dife- muchas veces la colonización de la matriz circundame, debi- rentes bordes. Las pregumas de investigación son: ¿Es posible do a los efecros de borde y emre ellos, a las condiciones am- detecrar grupos funcionales de especies asociados con el tipo biemales drásticas que excluyen a muchas especies del bosque de borde? , ¿Algunos rasgos de la hisroria de vida de las espe- (Murcia 1995 , Williams-Linera 1990, 1998) favoreciendo a cies determinan su presencia en un borde específico? y ¿Qué aquellas capaces de wlerar esros hábitats con sus diferentes atriburos presenran las especies más exirosas en la RFMC?. M ÉTODOS C lasificación de los bordes: Se realizó el reconocimienro de los bordes presenres en la zona de estudio, para clasifi- Tabla l . Criterios empleados en la caracterización de los tipos de borde. carlos med iante inspección directa como tipos de hábitat de borde, co n base en 13 variables (Tabla 1) de acuerdo con Murcia ( 1995). Dada la amplia variedad de estados sucesionales de la vege- tación y por ende también de tipos de borde, se decidió con- Criterios siderar solamenre aquellos parches de bosque con un tamaño l. Área del fragmento de bosque superior a 5000 m 2, porque la vegetación de estos fragmentos tiene más de dos estratos de árboles e individuos con más de 2. Forma del fragmento de bosque 7m de altura cuyas copas conforman un dosel ; además, esta 3. área resultó ser suficiente para generar un microclima inte-Orientación del borde rior; los parches con estas características son poco numerosos 4. Alt itud del borde la Reserva y solamente presentan los tres tipos de borde se- leccionados: a. Bordes de chusque, b. Bordes paramizados, c. 5. Ubicación topográfica Bordes antiguos. 6. Vegetación de los tipos de borde: Considerando la escasez Pendiente del terreno de los fragmentos re lativamente grandes en la RFMC, sólo fue 8. Estructura de la vegetación posible escoger dos parches de bosque para cada tipo de borde (borde de chusque, antiguo o paramizado). En cada parche, 9. Composición de especies una vez localizado el borde de interés se realizaron dos transec- 1o . ros de 60m x 4m perpendiculares al mismo (Fig. 2), abarcando Fisonomía del sotobosque (vegetación bajo el dosel) el gradiente matriz-borde-interior del bosque; se identificaron 11. Microambiente y contaron todos los individuos leñosos presentes en esa área. Para facilitar el análisis, la detección del borde (Osternhoorn 12. Matriz & Kappelle 2000, Arango 2002) y la medición de parámetros ambientales, los transecros se señalizaron cada 1Om . Historia de disturbios (uso de la tierra) establecida Variables microclimáticas: En cada tipo de borde se realiza- 13. con base en León (2002), García y Giraldo (2003), ron mediciones de temperatura y humedad ambiental , veloci- D íaz (2004) dad del viento y radiación lumínica , durante dos días lluviosos r86 EsT RATEGIAS PARA LA R EstAURACióN EcoLOGICA D EL B osQuE A Lr o A NDINO consecurivos (Williams-Linera et al. 1998). Los daros se to- 4m 5-IOm 4m maron rres veces en el día (8, 13 y 17 horas) a lo largo de uno ...... ~-- 40 m ). de los rransecros de los levanramicnros de la vegeración en: marriz, Om , 1Om, 20m, 30m y 40m (Fig. 1) . Arriburos viraJes de las especies de borde: Con base en el comporramienro de la abundancia de las especies enconrradas en los levanramienros de vegeración en los sectores marriz- borde-inrerior del bosque, se seleccionaron nueve especies de Q) E ::l borde, considerando su rendencia a ser más abundanres en t:T o 111 'olanum nigrum 19 6 Valeriana pavonii 38, 12 211 Anexo 2. Composición de especies del Banco de semillas germinable (BSG) en tres bosq ues altoaninos. No de individuos germinados Familia Especie ATB1_c_ Morfoespecie 17 o o 9 Indeterminada Morfoespecie 18 o o 5 Morfoespecie 19 o o 3 lridaceae Orthrosanthus chimboracensis o o 4 Labia cae Salvia carnea o 2 o Melastomataceae Melastomataceoe {indeterminada sp 1) 3 o o O xalidaceae Oxalis medicaginea 1 4 1 Phytolaccaceae Phyto/acca bogotensis 30 50 95 Chusquea scandens 4 o o Holcus /anatus 33 o o Poaceae Poa annua 7 59 70 Poaceae {indeterminada sp 1) 10 13 o Muehlembeckia tamni(olia o 6 o Polygonaceae Rumex acetosel/a o 1 o Acaena elongata o 5 o Rosaceae Rubus sp 1 5 22 2 Rubus sp2 4 o o Rubiaceae Rubiaceae (indeterminada sp 1) 6 2 o Scrophulariaceae Digitalis purpurea 36 1 1 Cestrum sp. o o 1 Solanaceae So/anaceae (indeterm111ada sp 1) 1 o o Total 184 346 275 212 15. AMPLIACIÓN DE FRAGMENTOS DE BOSQUE ALT OAN DI NO MoNICA AcosTA 0RTíz 1 ORLANDO VARGAS R ESUMEN Se evaluaron seis mérodos para ampliar el borde de dos fragmentos de bosque alroandino: siembra de PhytoÚlcca bogotensis, siembra de OreopantlX jloribundum, traslado de suelo del interior del bosque, traslado de plánrulas y reroños del inrerior del bosque, expresión del PALABRAS CLAVE banco de semillas y sucesión na rural, por medio de la estimación de la cobertura en cm2 de las especies nuevas y presenres a lo largo de Bosque aftoandino, borde, 16 meses. Ames de iniciar los experimentos se encontraban 43 especies en las parcelas, y al final del muestreo se registraron 89 especies, sucesión natural, regeneraciqn. de las cuales 37 especies se encontraban al inicio de la investigación. La mayoría de las especies que aparecieron en los tratamientos fueron herbáceas (56) y representativas del borde del bosque. Los experimentos de traslado de plánrulas y rebrotes, el suelo expuesto y la siembra de Phyrolacca bogorensis fueron los que manruvieron mayor cobertura y número de especies a lo largo del tiempo. I NTRODUCC I ÓN En la Reserva Forestal de Cogua, al igual que en gran parte de los ecosistemas alroandinos, la vegetación nativa ha sido ralada para cu lrivar y manrener ganado durante varios años, quedando red ucida a unos pequeños fragmentos rodeados por pastizales 213 que ejercen competencia sobre las especies del bosque y retra- san el proceso natural de regeneración. En los bordes de estos fragmentos, se presentan cambios ambientales drásticos tanto bióticos como abióticos que no permiten el establecimiento de especies importantes las cuales no logran tolerar estos cam- bios (Murcia 1995), pero por otro lado son colonizados por especies que toleran este ambiente y que preparan el espacio para la llegada de especies de estados sucesionales posteriores. La regeneración natural es obstaculizada por la fragmen- tación, compactación del suelo, ausencia o escasez de pro- págulos, competencia con especies exóticas, disminución de dispersores, limitación de micrositios de implantación, entre otras barreras ecológicas (Díaz-Marrín 2004, León 2002, Ve- lasco-Linares 2004, Trujillo 2004, Díaz-Espinoza 2004, Acos- ta 2004), y aunque según Bcrger (1993) la regeneración puede ocurrir naturalmente sin la intervención del hombre , este es un proceso extremadamente lento que requiere ser asistido para acelerar la sucesión y por lo tanto, recuperar de alguna forma la estructura y composición del bosque. Esta investigación pretende validar que los bordes de los Control ( C) fragmentos de bosque se pueden aprovechar para intentar ace- Suelo expuesto ( Se ) ~¡ lerar la sucesión natural a fin de recuperar el bosque, a través Traslado de suelo (Ts ) de intervenciones sobre el pastizal adyacente al borde como: Plántulas y rebrotes (Pr ) ====:::;.,¡¡, 1) conrrol, 2) eliminación de la cobertura vegetal para pro-¡¡,. Phyto/acca bogotensis (Pb ) mover la germinación y el posterior establecimiento de las 2m Oreopanax floribundum ( Of ) plánrulas emergidas a partir del banco de semillas del borde y la lluvia de semillas, pues éstos son los procesos más críticos que determinan la estructura final de la comunidad vegetal (Parker et aL. 1989), 3) traslado de suelo del interior del bos- Figura l. Ubicación de los experimentos en los bordes. que (Maranon & Barrolome 1993), 4) traslado de plánrulas y retoños del interior del bosque 5) siembra de especies nativas 214 E~rRATEGIJü P ARA L A R nr.o.uRACtó N E coLOGICA D H B o!:.QUE A L ro A NDINO como Phytolncca bogotensis y 6) siembra de árboles nativos de Oreopanax jloribundum (especies que e presumen facilitado- ras en el senrido de Connell & Slaryer 1977). M ATERIALES y M ÉTODOS Descripción del sitio de estudio Esta invest igación se realizó en el límite enrre el bosque y el pastizal (borde) de dos fragmemos de bosque altoandino secundario contiguos, ubicados a 3.400 msnm al norocci- deme de la Reserva Forestal Municipa l de Cogua en Cun- dinamarca. Según la clas ificación rea li zada por Montenegro (2007) , esros bordes corresponden a un borde anriguo que se encuentra en los fragmenros de bosque que llevan más tiempo en regeneración en la Reserva (más de 14 años), la zona presenta una inclinación de 20°. Los fragmentos limitan con una matriz de pastizal dominado por Holcus lmzntus denrro de la cual se encuentran algunos parches de arbustos, unos pocos individuos aislados de Miconia sali- cifolia, Oreopanax sp. y en la parte más alta hay elementos de subpáramo. En el imerior de los fragmentos el esrrato herbáceo tiene un 63% de cobertura y se destacan especies T3. Traslado como Peperomia saligna, Rhynchospora macrochaeta, Oxalis T1 . control T2. suelo expuesto de suelo spiralis y Pilea smithii, el estrato arbustivo está rep resemado principa lmente por Rhamnus goudotiana, Tibouchina grossa T4. Plántulas T5. Siembra T6. Siembra y rebrotes Phytolacca bogotensis Orepanax floribundum y Macleania rupestris y el estrato arbóreo está dominado • - - por Miconia salicifolia, Geissanthus andinus, Persea Jerrugi- nen y Drimys granadensis. La historia de uso de estos bosques fue la deforestación para cultivos y para extracción de madera para leña, aunque Figura 2. Número acumulado de especies a través del tiempo en cada experimento fue un disturbio moderado. En los bo rdes predomina la vegetación arbustiva con especies como Tibouchina grossa 215 y Miconia squamulosa. Las especies arbóreas más frecuentes Análisis son Hedyosmum bonplandianum, Gaiadendron punctatum, Durante 16 meses se estimó la cobertura en cm2 de cada es- Cestrttm humboldtii y Oreopanax jloribundum. pecie presente en las parcelas para observar el cambio a través del tiempo y se graficaron los cambios de las ci neo especies Montaje de los experimentos con mayores coberturas en cada experimento. Debido a la baja Se delimitaron 18 parcelas de (2 x 2) m 2, en cada una de cobertura de algunas especies que mostraban demasiada dis- las cuales se inventarió la vegetación presente mediante la persión de la información, se decidió escoger las más impor- estimación de la cobertura de las especies en cm2• tantes por medio de un Análisis de Componentes Principales. Posteriormente se montaron seis (6) experimentos, tres Con estas especies se hizo una prueba F para determinar el en cada parcela: El primer tratamiento fue el control, en el efecto sobre las coberturas de las especies. cual se dejó sin intervenir para observar la sucesión natural. A partir del segundo tratamiento se eliminó completamen- RESULTADOS te la cobertura vegetal en cada parcela. En el segundo trata- Caracterización de la vegetación inicial miento se dejó el suelo expuesto para observar la expresión En las parcelas antes de realizar los experi memos se registra- del banco de semillas y de las que pudieren llegar por dis- ron 40 especies (Anexo 1) . En general en esta zona limítrofe persión; El tercer tratamiento consistió en retirar la capa entre el pastizal y el bosque abundan las herbáceas que cubren vegetal de tres parcelas de 2m2 cada una del interior del el 55% de las parcelas con especies abundantes como Gera- bosque, luego se tomó el suelo de una capa de 0-5 cm de nium sibbaldioides, Cm·ex jamesonii y Rhynchospora macrochae- profundidad, y se trasladó y esparció sobre cada una de las ta, los musgos cubren el 31% de las parcelas, los arbustos al tres parcelas escogidas para este experimento; Para el cuarto igual que los árboles cubren cada uno el 6% del área; las espe- tratamiento se trasladó una capa de plántulas y rebrotes del cies arbustivas más abundantes son Pernettya sp., Pentacalia sp. interior del bosque del mismo tamaño de las parcelas del y Tibouchina grossa; y dentro de los árboles se registraron un borde, y se colocó sobre cada una; El quinro tratamiento arbolito de Drimys granadensis en la parcela 1 y dos de Miconia consistió en sembrar 33 plántulas de Phytolacca bogotensis squamufosa en las parcelas 14 y 17 (Anexo 1) . El 2% restante de 15-20 cm de altura en cada parcela; a tres bolillo dis- lo ocupan especies de helechos y enredaderas. tanciadas 40 cm entre sí, y el tratamiento seis consistió en En las parcelas que se dejaron para control se registraron 20 sembrar cinco arbolitos de Oreopanax jloribundum (25-35 especies, los musgos, Carex jamesonii y Geranium sibbaldioides cm de altura) ubicados en los extremos y centro de la par- cubrían la mayor parte de las parcelas. En las parcelas donde se cela. La distribución de los experimentos en las parcelas se dejó el suelo expuesto se encontraron 15 especies de las cuales, hizo al azar (Fig. 1). los musgos, Geranium sibbaldioides y los helechos presenraron las mayores coberturas. En las parcelas donde se trasladó suelo 216 EsrRATEGIAS P ARA L A R ESTAURACIÓN E coLóGICA DEL B osQUE A no A NDI N O se encontraban 14 especies de las que sobresalen Geranium si- crecieron 52 especies (Fig. 2). La cobertura aumentó paulati- bbaldioides, musgos y Carex jamesonii. El cuarto experimento namente en el tiempo en rodos los traramientos. donde se trasladaron plántulas y rebrotes del bosque, tuvo 24 En el control se registraron 41 especies casi todas herbáceas, especies, cuyas mayores coberturas las presentan Rhynchospo- cerca del 50% de las especies sobrevivieron a lo largo del tiem- ra macrochaeta, Geranium sibbaldioides y Miconia squamulosa. po de observación, algunas pocas murieron a causa de las he- En las parcelas donde se sembró Phytofacca bogotensis se re- ladas y la alta radiación como en el caso de Macleania rupestris, gistraron 15 especies con mayores coberruras de los musgos, Drimys granadensis, Tibouchina grossa, Fuchsia sp. y Poaceae Geranium sibbaldioides y Carex jamesonii. Finalmente, en las indeterminada l. Agrostis bu/lata, Geranium sibbaldioides y Ru- parcelas donde se sembró Oreopanax jloribundum se encon- mex acetosella tuvieron mayor cobertura principalmente du- traron 17 especies con un gran predominio de los musgos, rante los últimos muestreos (Fig. 3) seguido de Geranium sibbaldioides y Halenia sp. En el segundo tratamientO en el que se dejó el suelo expues- tO, crecieron 39 especies, 20 de las cuales fueron las mismas Cambios de la vegetacíon a través del tiempo que estaban allí antes de eliminar la cobertura vegetal (Anexos Al final del muestreo , se registraron 89 especies en rodas las 1 y 2). Las más altas coberturas las presentaron Geranium parcelas (Anexo 2). Sesenta de estas especies no estaban antes sibbaldioides, que después de casi un año disminuyó su co- de aplicar los experimentos ni sobrevivieron a éstos por lo que bertura, Musgo indeterminado3 y Pentacalia sp. que aparecie- se hace necesario mostrar los cambios de las coberturas de las ron desde el inicio de las intervenciones y lograron sobrevivir especies más imporrames a través de los 16 meses de muestreo manteniendo su cobertura (Fig. 4) en cada tratamiento. En general, dominaron las especies her- El tercer tratamiento de traslado de suelo del interior del báceas Rumex acetas ella, Geranium sibbaldioides, Agrostis bulla- bosque presentó 32 especies, de las cuales 12 especies se regis- ta, y Anthoxantus odoratum y se encontraron algunos arbusros traron ames de la intervención (Anexos 1 y 2). La especie con de Tibouchina grossa y Pentacalia sp. La única especie arbórea mayor cobertura fue Rumex acetosella que apareció a los cuatro que germinó fue Oreopana.x sp., en el experimento de traslado meses aproximadamente y cuyas coberturas fueron muy su- de plánrulas y rebrotes, los musgos fueron importames en el periores a las de las otras por lo cual no se graficó para poder aumento de cobertura en varios experimentos. ver el comporramiemo de las orras cuatro especies: Phytolacca El número de especies varió entre experimentos a lo largo bogotensis, Rhynchospora macrochaeta, Anthoxanthum odoratum del tiempo. Solamente los experimentos 2 y 3 tuvieron menos y Lollium cf perenne (Fig. 5). La cobertura de las especies pre- especies que el control, mientras que el cuarto experimento sentes en este experimento fueron las más bajas de todas. de rraslado de plántulas y rebrotes obtuvo el mayor número En el experimento de traslado de plánrulas y rebrotes se pre- de especies, en rotal crecieron 56 especies, seguido del experi- sentó el mayor número de especies (56), varias de ellas como mento cinco donde se sembró Phytolacca bogotensis en donde Cm·ex jamesonii y Chusquea scandens, se recuperaron después 217 8 días 8 di:u Geranium sibboloides 21 dliU Agrostis bu floto 21 días 81 dt;~s 81 dtS 430 días 130 di:u 8 día.s 8 dms 21 dÍS 430 dias 430 dias o ...., ... ...., 8 8 8"' "' ...., o o 8o 8 o ~ g; o "oo' 8 Figura 3. Especies que presen- o 2000 4000 6000 8000 10000 12000 o g g oo o o g Figura 4. Especies que presentan tan mayores coberruras en el las Promedio de cobertura cm' Promedio de cobertura cm' mayores coberturas en el experi- parcelas control. mento de suelo expuesto. 218 EsT RATEGIAS P A RA L A R ESTAU RACió N EcoLóGIC A DEL Bo sQ U E A L ro A N DIN O 8 d1;u 21 dtu Rumex acetosella 81 di;u 116 dt;t$ 129 dtas 157 dia.s 236 d1U 281 dtas JSS ·dm 430 diu 21 dms Musgo indeterminado 1 8 ' 21 dt3S Phytolacca bogotensis 81 dt.as 81 dtU 116 dtas 116 d¡¡u; 129 dtu 119 didS 1~ ~~~;;;;;;;;~;;;;;~----.. 157 dta.s 157 dlíliS Ir 236 dt;u 2)6 dt3S 284 dtas 358 días 1)0 dtiU 8 d•as a 21 dtn Phytolacca bogotensis ' 21 dtas Rhynchospora macrochoeta 81 dias SI dms 116 d1as 116 dt;\$ 129 dtas 129 d1as 157di:U 157 dnu 236 dtiU 236 dtas 28-4 dtas 284 di:U 358 dtas 358 diiU 430 dtas -430dtu 8 dtas 21 dias Musgo indeterminado 1 21 di3S Anthox ontus odoratum 81 dtas 81 dtu 1 16 dtas 116 dta.J 129 di3S 129 d•as ~ 157 dtas 157 dtas 236 dia11. 236 dii\S 28<4 dla.s 28-4 dliU )58 d1U 358 dtu "'JQ dlilS 430 dtas L B d1a1 8 dias 21 d1as Chusquea scodens 21 dt3S Lolium cf. perenne Bl d1as 81 dtas 116 d1o1S 116 dtas 129 d1as 119 dias 157 d1as 157 dtas 2)6di;U 236 dtas 281 d1as 284 d1.U 358 dl35 358 dtas "130 d1as 430 dtas Figura. 5. Especies que presen- o ..., ... Figura. 6. Especies que preseman tan mayores coberturas en el expe- o 500 1000 1500 o "o' o o o o o o o 8"' "o' o o o o o o mayores cobertu ras en el experimento rimento de traslado del suelo del Promedio de cobertura cm' Promedio de cobertura cm' de traslado de plánrulas y rebrotes del interior del bosque imerior del bosque 219 de unos meses y cominuaron su crecimiemo, miemras que Sal- Las especies de bosque o borde más imponames según el via carnea, Miconia salicifolia, Cestrum humboldtii y Cyathea análisis de componenres principales fueron Musgo indeter- sp., murieron al poco tiempo y no lograron recuperarse. Dos minado2, Pentacalia sp.. Phyto!acca bogotensis y Chusquea de las especies con mayor cobertura fueron Rumex acetosel!a y scandens. Teniendo en cuenta estas especies, la prueba F mos- Musgo indeterminado l. Éstas jumo con Chusquea scandens tró que tanto el tipo de experimemo como el transcurso del ya se encomraban en la vegetación uasladada, mienrras que tiempo tuvieron efectos significativos sobre las coberruras, Phytolacca bogotensis y Musgo indeterminado2 aparecieron a miemras que las especies imporrames y sus imeraccioncs no lo largo del muestreo. El 31% de las especies trasladadas logró incidieron sobre el aumento de sus propias coberturas, salvo la sobrevivir hasta el final en el ambienre de borde (Fig. 6). de experimento por especie (Tabla 1). El quinto experimenro en donde se sembró Phytolacca bogo- Los tratamiemos que más permitieron aumemar coberru- tensis presemó la segunda mayor cobertura vegetal al final del ras de especies propias de la comunidad de bosque fueron el muesrreo, crecieron 52 especies, de las cuales 11 se encomraron traslado de plánrulas y rebrotes (experimento 4), la siembra ames de realizar la imervención. Murieron el 23% de las plan ras de Phytolacca bogotensis (experimemo 5) y el suelo expuesto de Phyto!acca bogotensis sembradas principalmenre por la sequía (experimento 2). y las heladas, de las restantes el 12% tuvieron problemas para soportar las heladas, pues varias de ellas se quemaron pero lo- DISCUSIÓN graron superarlo produciendo varios rebrotes. Las especies que El avance del bosque sobre los pastizales en la zona estudia- crecieron con mayor cobertura se muestran en la figura 7, solo da, a pesar de llevar por lo menos 12 años sin disturbio, ha Rumex acetosel!a apareció desde el principio y se mantuvo hasta sido muy lento, sin embargo, Montenegro (2007) afirma que el final con un crecimiemo más o menos constante. Las Poaceae la marriz cercana a este tipo de bordes presema actualmeme Anthoxanthum odoratum, Agrostis bu/lata, Holcus lanatus y Chus- un estado avanzado de sucesión. En los bordes eswdiados pro- quea scandens fueron importanres en estas parcelas. bablemente debido a las condiciones dadas por el bajo grado El último tratamiento en el cual se sembraron cinco ar- de disrurbio, la pendieme y el microambienre generado por las bolitos de Oreopanax jloribundum tuvo un comportamiento especies herbáceas y del borde como Pemettya sp., Pentacalia parecido al quinto rratamiento aunque con menos especies y sp., Tibouchina grossa, Drimys granadensis y Miconia squamu- menores coberturas, sin embargo se presentó la mayor cober- losa se ha favorecido el establecimiemo y la permanencia de rura de Rumex acetosella hacia el final de las observaciones (Fig. especies como Ageratina sp. y Cyathea sp. y de especies tras la- 8). La mortalidad de los arbolitos sembrados fue del 53% y dadas del interior del bosque como Bomarea linem; Bomarea se presentó principalmeme por las heladas y por la escasez de sp. y Anthurium oxybelium entre otras. agua en la época seca. En total se registraron 4 5 especies, 14 de La mayor cantidad de especies registradas al final de la in- las cuales estaban presentes en la vegetación inicial. vestigación con respecto a las encontradas antes del disturbio 220 EST RATEGIAS P A RA LA R EITAU RACIO N EcoLOGICA D EL B osoue A uo A NDINO 8 d•as 8 d•as .---------A-n_t_h_o_x_o_t_h_u_m_o_d_o-ra_t_u_m-, Rumex acetosella 21 d•as 2\ d!U 81 d1as 8\ d!a.S 11 6 d1as \\6 d1<1S 129 dias 129 d•as 157 d ías 157 dtu 236 d ías 236 d1as 284 dias 28'4 di.U 358 días )58 d ll.S 4 )Qd¡;u <4)0 d F1 1 1 n a ALSTROEMERIACEAE 1 Bomoreo so. a a a 1 a o MUSCI ~ Musoo n l &moroa "'' o o o 1 o o ' Mus•o ARACEAE "'"' om .~h•lium a o o 1 o o ""JNAr.RA CFA F 1 Fuchsia se. n o o 1 o ARAl iA 'Al I n, o o o 1 o o 1 o o o OXALIDACEAE 1 Oxalis Ao.ro"no se. o a 1 1 Oxolis sbiralis Pentacolio se. o 1 1 1 PHYTnt 'Al 1 Phvrolacca boooll'r!Sis Senecio se. o o 1 o o 1 Peoemmia so 1 1 ASTERACEAE Achvroc/ine so. o o 1 o PIPERACEAE 1 Peaemmia sc2. Asr~racea~ · o o o o 1 o 1 Peaemmoa so3 . n n o o o Gnoaholium o o 1 1 1 Aurmris hui/ara 1 1 o mrlimro n n n 'nrlnrmum 1 1 1 1 1 _l BEGONIACEAE RPonnin re>e o o o o o 1 .l o n n n n 1 Pn>rP>P 1 o o o Q_ 1)_ o 1 o n n ""'''" 1 o o o o _.o_ (' "'"' inmosnnii 1 1 1 1 ('ho.snu ' rnu/is 1 o o o 1 1 o 1 1 1 lrn•• ' Plnnonon 1 o o 1 1 o ERICACEAE P"'""'""' hinn Vn.rinium Rn.ihunnum o 1 1 o o 1 Acoeno •m< '"" n o o 1 o o Luainus so. o o o o 1 o Lachemdla elonPnta o o o o 1 1 H~l~cho o o o o o o 1 1 o o o o ROSACEAE Lachemil/a orbicu/ara n a FILICALES ' Histiooll'ris se. Rubus booorensis .O n o , Blechnuro n o o o 1 o Rubus hifn/i, n o o a 1 iPil'ns a 1 o o o o Rubus s.nl n a a 1 GENT l-lnlonin ric> ,¡ o n n o o R .. hi>rP>e ·1 o o 1 o o o 1 o o n o a RUBIACEAE 'mulimm 1 o 1 o. .2 Q_ n n a 1 o SCROPHULARIACEAE 'so2 o o _O o o ,] n o n o o 1 • r.nlium rRATEGIAS P ARA LA R ESTAURACIÓN E COLOGICA D EL B OSQUE A lfO A NDINO específicas, a lo largo del borde. Para una descripción derallada del sirio de esrudio se puede remitir al capírulo 16. Montaje experimental En el borde de avance dominado por el chusque se sembra- ron 6 especies le1íosas nativas en la línea del límite del borde con el pastizal, sirio considerado ser el más expuesro y en el interior del borde a lo largo de la zona de regeneración (Figura 2), en donde la densidad del chusque ha disminuído (Trujillo 2004). Las especies sembradas fueron Hesperomeles goudotiana con una altura promedio inicial de 45.14 cm, Weinmannia tomentosa con 12.44 cm, Myrciamhes leucoxila con 34.03 cm , Smallanthus pyramidalis con 21.93 cm, Oreopanax jloribu.n- dum con 7.7 1 cm y Cestru.m sp. con 23.67 cm. Se evalúo la longirud de cada individuo mensualmenre, romada desde la base del rallo hasra la yema terminal de la rama más larga, así como el porcenraje de herbivoría, sequía y sobrevivencia. Se sembraron en rora] 28 individuos de cada especie repartidos en los dos sirios de esrudio, para un roral de 168 individuos. Las variables respuesta son el crecimienro y la sobrevi- vencia de las diferenres especies a lo largo del riempo de muestreo , desde diciembre del 2005 hasra marzo del 2006. Durante el tiempo de mucsrreo se cubrieron rres periodos secos y dos periodos lluviosos. El primero de los secos fue emre diciembre del 2004 y marzo del 2005 , seguido por orro enrre junio y agosro del 2005 y por úlrimo enrre di- ciembre del 2005 y marzo del 2006. Los periodos lluviosos se preseman emre abril y mayo y cnrre septiembre y no- viembre del 2005. Figura l . Borde de avance del bosque dominado por Chusquea scandellS Se presema la variación mensual de la rasa de crecimien- ro (Hasrwell & Facelli 2003) , para determinar la velocidad con la que crecen de un mes a otro y en el tiempo rotal de diferencias estadísticamente significativas entre sirios, se esta- muestreo (Ec.1). blece que para M. leucoxila y Cestrum sp., la rasa siempre fue = * positiva y mayor en el borde. TCR (Cf Ci) 1 (Ci t) Al observar la rasa de crecimiento para cada especie a lo Ecuación 1 largo del riempo de esrudio se determinó que para casi rodas, Donde la rasa de crecimiento relativo (TCR), es igual al cre- la tasa fue negativa en los primeros meses de muestreo, luego CB CCH CP cimiento neto, que se halla por medio de la diferencia de la lon- de la plantación, debido al acoplamiento que experimentaron a. gitud final {Cf) menos la inicial (Ci), sobre la longitud inicial J: a las condiciones del sirio, sumado esto a la siembra hecha al o u o 1 J: {Ci) por el tiempo de muestreo (t). inicio de una época seca. -¡ u o "'C o La herbivoría y sequía se tomaron como el porcenraje de daño La rasa negativa de H. goudotiana en el borde, se debe a Qj 1.. o "'C en cada individuo según cada caso y la sobrevivencia se tomó los valores obtenidos en la segunda {agosto con -0 .006) y ter- o ·¡: o Qj .Q.,j .~ como el porcenraje de vivos a lo largo del tiempo de muestreo. cera (marzo con -0.005) época seca del tiempo de muestreo. e E o o ::J Para O. jloribundum y S. pyramidalis la rasa negativa se debe RESULTADOS a que al inicio fue muy baja llegando hasta -0.02 por la aira o o Tasa de crecimiento: herbivoría que se ejerció por parte de los curies (Cavia por- Se determinó que en general para la tasa de crecimiento {Fig. cellus) que en muchas ocasiones las cortaban desde la base o o o 3) hay diferencias significativas entre especies {x2=74,52, p= las desenterraban; en las siguientes sequías la rasa volvió a ba- 0.000), siendo W tomentosa, O. floribundum y S. pyramidalis, jar notoriamente, no obstante en la primera época de lluvias, las especies que presentan comportamientos más extremos. La éstas dos especies alcanzaron tasas positivas incluso mayores primera por presentar el extremo positivo al obtener la mayor que las demás especies, llegando a ser de 0.006, indicando tasa media {0.001) y las otras por presentar el extremo nega- su potencial para recuperarse. W tomentosa muestra menores tivo al obtener el menor valor {-0.002). Esto significa que W tasas en el interior del borde de avance, incluso negativas en tomentosa presentó la mayor velocidad de crecimiento, siendo la segunda época lluviosa (sep-nov), lo cual puede indicar su mayor en el borde, en donde las condiciones de luz estimulan poca tolerancia a ambientes muy oscuros y húmedos. M . leu- más su tasa de crecimiento. Las otras dos especies presentan coxila y Cestrum sp. son especies que mostraron en general por el contrario tasas negativas en los dos sitios, al ser las más poca variación de su tasa de crecimiento , tanto en el tiempo Figura 2. Disrribución de las especies susceptibles a la herbivoría de pequeños mamíferos roedores como en el espacio; sin embargo, presenta picos en segunda sembradas en el borde de avance, a lo (Cavia porcellus). H. goudotiana presentó diferencias significa- época de lluvias, para la primera especie en los dos sirios y en largo del límite con el pastizal (CH-P) y tivas entre los dos sitios en su tasa de crecimiento {x2=5.49, p la segunda en el interior solamente, además coincidieron en del inrerior (CH). = 0,0 19) , debido a que en el borde su tasa fue negativa y en que después de presentar éste pico tienen un estancamiento de el interior positiva. Aunque las demás especies no presenten la rasa, incluso hasta llegar a ser negativa. EsTRATEGIAS P ARA LA R ESTAURACIÓN EcoLóGICA D EL B osouE A LTO A NDINO Herbivoría y Sequia En cuanto a la sequía se encontraron diferencia significati- En la figura 4 se establece que la especie con mayor porcenraje vas entre especies (x2=3 1, 48, p=O.OOO), en donde H. goudo- de herbivoría es Cestrum sp. (11.25%) , seguida de S. pyramidalis utiana fue la especie con mayor porcenraje (7.57%), siendo (9.56%) y O. jloribundum (6.59%). No obsranre, son las dos mucho mayor en el borde del chuscal (5.62%) que en el últimas especies las más afectadas por éste fenómeno, debido inrerior ( 1.94%). Las demás especies presenraron valores de a la aira morralidad que les generó la predación por roedores, sequía rotal, relarivamenre bajos ( < 2.18%), en comparación micnrras que a Cestrum sp. , la herbivoría, generada por larvas de con H. goudoutiana, siendo O. jloribundum la que presentó el insecro no le generó m01-ralidad. Este úlrimo caso de herbivo- menor valor (0.42%) . ría se caracteriza por presenrar inicialmenre pequeflas manchas En la figura 5, se presenra la variación del porcemaje de blancas sobre las hojas y luego necrosis donde estaban las man- herbivoría y de sequía a lo largo del tiempo de muestreo para chas y por último pérdida de fragmenros de hoja, reduciendo cada especie. En ella se observa que los mas alros valores de área forosinrérica más no ocasionando la muene, cuando las ho- herbivoría (Figura 5a) esrán concentrados en los primeros me- jas esraban muy comidas se caían y era común, luego de varios ses de muesrreo, debido a la alta predación que sufrieron mu- meses de exposición, enconrrar rallos desprovisros de hojas y/o chos individuos de O. jloribundum y S. pyramidalis, luego de con pequeflos reroños. Para Cestrum sp. el interior del chusca! su siembra. Así también, los meses de lluvias mostraron altos fue el sirio con mayor porcentaje de herbivoría (7.79%) , con- valores de herbivoría, siendo en la segunda época lluviosa, es- siderablemente mayor que en el borde (3 .45%), lo cual sugiere pecíficamenre el mes de septiembre el que presenró aumenro que a condiciones mas húmedas aumenta su susceptibilidad a la de prcdación para rodas las especies . Cestrum sp. se destacó por predación. S. pyramidalis y O. jloribundum presenraron herbi- ser la especie con mayor predación en la época lluviosa. voría a causa de los curíes, que como ya se mencionó, generaron En cuan ro a la sequía (Fig. 5b), se presenraron varias tempo- presión en el desarrollo de la especie desde el inicio, al causar radas con Aucruaciones del porcenraje, en las que coincidieron pérdida de muchos individuos ó gran parte de su biomasa; éstas las especies; es así que en las épocas secas (marzo y agosro) especies no presenran mucha diferencia entre sitios. aumentó el porcenraje de la mayoría de las especies y en los Para la herbivoría se enconrraron diferencias significativas meses más húmedos (abril y septiembre) se redujeron. En ésta entre especies (x2=37.33 , p=O.OOO) , siendo S. pyramidalis la gráfica se muestra como H. goudotiana se destacó como la que presenta mayor porcentaje seguida por Cestrum sp. y O. especie más afectada por la sequía. jloribundum, M. leucoxila fue la menos afectada por éste fac- tor. En cuanto a los sitios no se encontraron diferencias, no Sobrevivencia obstante el promedio de herbivoría tendió a ser mayor en el En la figura 6 se presenta el porcentaje rota l de sobreviven- interior del chuscal dado a los alros porcemajes presenrados cia para cada especie en los sirios de muestreo. Cuatro de las por Cestrum sp. en éste sirio. seis especies sembradas ( W tomentosa, M. leucoxila, O. jlori- 253 % sequía - % herviboría ... 0.004 9 0.003 .o.. 8 r:: 0.002 .EQl 7 ·.¡:.¡ 0.001 g 6 Ql ~ u o S Ql Ql ·.;.o "O . 4 e "' -0.001 Ql ~ ~ J o -0.002 11. 2 r- -0.003 o r r 1 [ [ r: - r r B B B B B B B 1 B 1 B 1 B 1 B- 1 B 1 H. ¡oudotkmo W tomentoso M. leuxicolio S. pyromidolis O. noribundum Cesrrum sp. H. goudol.Klno W tomentoso M. leuxrcoho S pyromldalis O flonbundum Cescrum sp. Figu ra 3. Tasa de creci miento de las especies evaluadas tanto en el límite externo (B) como en el intc- Figura 4. Porcentaje de herbivoría y de sequ ía para cada especie tamo en el límite ex terno (B) como ri or (l)del borde de avance. en el in terior(!) del borde de ava nce. a b 90 2S 80 ~ ..;.... . 70 \ 20 ~ ·"~o' 60 .·¡.e -~ . ::::1 ; so 1S ..... tr ~ 111 ~ 40 ; Ql .. "11'1 111 "C 30 ' ~ ~ "C 10 ~ ~ \ \ . .~ . ... ~. . .: ,,,. ,' . \ 20 S ·, 1 • 10 ~~)~ 1'. ~~ \... . ~ ~ / • 1 (j .., . A . ·, .... V ~ . '..... -'!"' ' o ~ ~ ... ~ o .· ~ ~_Ll ~ ~. ..... . u Ql .Q ... ~ e .:. o c. t: ~ u Ql .Q ... ou Ql .Q ... ... e o 11. ... u o Ql .Q ... e Ql ni .Q oc Ql e Ql ni e Ql .Q ~ :::1 oc Ql u ~ e Ql ni w u.. ..... 1: <( 1: .a. <( 111 o z o w u.. 1: w u.. 1":' <( 1: .a. <( 111 o z o w u.. 1: Figura 5. Porcentaje de herbivoría (a) y de sequía (b) t!:. fl.?.'!.'!.~!!é!.'!.~ W. tomentosa M. leucoxila S. ..p yr.a. m.i.d alis O. flo-ribun-dum Cestrum sp. para cada especie a lo largo del ------------- • tiempo de muestreo .. 254 ESTRATEGIAS P ARA L A R ESTAURACIÓN E coLOGICA D EL B osQU E A L ro A ND INO bundum y H. goudotiana) presemaron alws valores de sobre- vivencia (> de 87 .7%) y no presenraron grandes diferencias entre los sirios de muestreo. Las especies con menor porcen- taje de sobrevivencia son O. jlo1·ibundum y S. pyramidalis, sus porcentajes estuvieron muy por debajo de las demás especies ( < 43%). La primera especie presentó un mayor porcentaje 100 ! en el interior del chusca! (42.85%), mucho más airo que el ! obtenido en el borde (7. 14%); la segunda no presentó gran 90 diferencia emre sirios. - ,..-- 80 ~ Al detallar el porcentaje de sobrevivencia a lo largo del tiempo de muestreo (Fig. 7), se establece que las especies con Rl 70 menor sobrevivencia (O.jloribundum y S. PJ'ramidalis) presen- u taron mortalidad desde el primer mes de muestreo, debido al e Q) > 60 ataque de herbívoros roedores, como ya se había mencionado. ·~ Sin embargo S. pyramit:úzlis presenra rebrotes que genera au- L so .o mento del porcentaje de sobrevivencia en los siguienres meses. o 111 Aunque estas dos especies rraran de sobrevivir y mantenerse, Q) 40 las condiciones drásticas presemadas en las siguiemes épocas "~' 30 secas (ju l-ago y die-mar) condicionan la sobrevivencia de los n individuos y de los rebrotes nuevos. Las demás especies, como 20 Cestrum sp. y W tomentosa, presemaron mortalidad hasta mar- zo, H. goudotiana hasta julio y M. Leucoxila fue la única especie 10 que no pn:semó mortalidad a lo largo del periodo de esrudio. o n 1 DISCUSIÓN B 1 B 1 B 1 B 1 B 1 B 1 En áreas con un proceso sucesional detenido por la influen- H.goudotJono W. romentoso M. leuxKolio S. pyramidol1s O. flonbundum Cestrum sp. cia de una especie dominanre y/o con bajo potencial de es- tablecimiento de especies nativas, como es el caso del borde de avance dominado por el chusque, la siembra de especies leñosas nativas es una estrategia clave para su restauración. Figura 6. Porcemaje de sobrevivencia para cada especie, ramo en el límite externo Muchos aurores plamean que especies leñosas con rápido ere- (B) como en el interior (1) del borde de avance. 255 cimienro, logran en poco tiempo un dosel que facilita la reco- lonización de especies nativas bajo él (Reay & Narran 1999, Groenendijk & Duivenvoorden 2005, Álvarez-Aquino et aL. 2004), así como los árboles aislados presentes en los potreros pueden ser utilizados como plantas niñeras, que mejoran las % de sobrevivencia micro-condiciones bajo éstos y por ende estimula la regenera- ción y sobrevivencia de especies nativas (Álvarez-Aquino et al. 2004, Castro et al. 2004a, Gómez-Aparicio et al. 2004, Lenz Ene ( & Facelli 2003, Esquive! & Calle 2002, Lindborg & Ericsson Feb \ 2004, Aide et al. 2000, Hall et al. 2000, Guevara et al. 1992, Mar Zimmerman et al. 2000). Abr Según los resultados, cada una de las especies presenta un determinado parrón de crecimiento de acuerdo a las condicio- Ma y nes a las que estaba expuesta, algunas se vieron favorecidas en Jun J áreas más abiertas como lo es el límite del borde con el pastizal, jul { otras en cambio se favorecieron por las condiciones mas pro- Ago tegidas como las del interior del chuscal y para arras el sirio no fue un factor decisivo en su desarrollo. Así también, los Sep cambios climáticos presentados en las disrimas épocas del aiío Oct pueden influir en el desarrollo de algunas especies. La época Nov de sequía, en áreas alroandinas, presema condiciones drásticas ( como aumemo de la intensidad lumínica, de la temperatura Die y de la evapotranspiración, reducción en la humedad del sue- Ene } lo y ocurrencia de heladas, que en conjunto pueden aíectar Feb 1 el desarrollo y sobrevivencia de plántulas de especies nativas Mar 1 (Groenendijk & Duivenvoorden 2005). 1 En el límite entre el chusca! y el pastizal , la intensidad H. goudotiana W. tomentosa M. leuxicolio S. pyramidalis O. floribundum Cestrum sp. lumínica es mayor, la humedad disminuye y se alcanzan al- tas temperaturas comparado con el interior del chusca!, en Figura 7. Porcentaje de sobrevivencia para cada especie, a lo largo del tiem- donde la presencia del chusque genera unas microcondicio- po de muestreo. nes mas estable (Griscom & Ashron 2003, Trujillo 2004), .. E~1 RATEGIAS P ARA LA R ESTAURACióN E coLóGIC A D EL B osQUE A L ro A NDINO lo cual hace del límite el sitio con condiciones mas drásti- por reducción del recurso. Hasrwell & Facelli (2003), esta- cas , aunque no tamo como en áreas totalmente abiertas de blecen que el crecimiento no solo depende de la intensidad potreros abandonados. No obstame, es allí donde especies de luz, sino también de un gran rango de niveles de recurso. como W tomentosa, M. leucoxila y Cestrum sp., preseman S. pyramidalis y O. floribundum, presentaron una rasa de la mayor tasa de crecimienro, indicando esro, que son espe- crecimiento negativa, mostrándose como las especies me- cies más resistemes a las condiciones del límite del borde de nos favorables demro de la estrategia utilizada. Esto se debe avance, siendo significativamenre la primera la más exirosa, a que éstas especies fueron desde el inicio, las más vulnera- así también mues[l·a la necesidad de alta luminosidad para el bles ante la herbivoría de mamíferos roedores, que al pre- crecimienro de éstas especies. ciarlas, consumían gran cantidad de biomasa, dejando en Por el conrrario H. goudotiana, es la especie que presenra muchos casos, solamenre la base del rallo o desenterrando una tasa negativa de crecimienro en el borde, específicamen- la planta totalmente, traduciéndose esto en altos porcenta- te en las épocas secas, lo que muestra su suceptibilidad , a las jes de herbivoría (75-85%) y en la reducción de hasta el 57 condiciones drásticas presenres en épocas de sequía y que el % de la sobrevivencia de individuos. Algunos autores han inrerior del borde de avance le amorrigua éstas condiciones; establecido que la herbivoría por roedores genera altas pro- esto se corrobora, al encontrar que ésta especie presenró el porciones de mortalidad, al consumir en muchas ocasiones mayor efecro de la sequía, siendo el borde el sirio con mayor la totalidad de la planta (Hulme 1994) , y reduce la capa- exposición a éste factor. La sequía en ésta especie se idemificó cidad de la plama a recuperarse (Holl & Quiros-Nierzen por la necrosis de hojas y/o rallos, ocasionada por las heladas, 1999). La alta predación de éstas especies puedo deberse que llevó a algunos individuos a la sequía parcial y en muy a que sus hojas son membranosas y fáciles de arrancar y pocos casos a la rotal o morralidad del individuo. Lo paradó- digerir, mienrras que las demás especies (W tomentosa, M. jico, es que H. goudotiana se puede encomrar creciendo con leucoxila, H. goudotian y Cestrum sp.), tienen hojas mas cra- bajas abundancias en áreas abierras de potreros abandonados, sas difícile de comer y defensas antihervíboros como lo es aunque sea considerada una e pecie de estados sucesionales el sabor picame de las hojas de Cestrum sp. y las espinas a medios , rolerame a la sombra y necesitando suelos ricos en lo largo del rallo de H. goudotiana. nutrientes y materia orgánica para su crecimienro (Groenen- La herbivoría se ha reportado como un factor que reduce la dijk et a/2005). Lo anterior sugiere que en el límite del bor- sobrevivencia de plánrulas (Castro et al. 2004a); sin embargo, de de avance la competencia con especies como el chusque y la herbivoría en algunas ocasiones puede llegar a ser benéfica pastos de la matriz de potrero, pueden inrensificar las condi- y en otras nociva, dependiendo de la respuesta de la planta ciones de estrés durante la temporada de sequía, dando como y de las condiciones en la que se encuenrre, así como de la resultado una reducción de la capacidad compensatoria o de habilidad que renga ésta para reemplazar tejidos consumidos reemplazamiento de tejidos (Maschinski & Whilham 1989) por herbívoros (Maschinski & Whilham 1989). 257 Luego de la predación inicial, las dos especies más vulnera- de insectos puede haber afectado la tasa de crecimiento de bles presenraron una altura promedio mas alta en el interior Cestrum sp., más no su sobrevivencia, lo cual se corrobora con que en el borde, debido a que la herbivoría por curies se redu- lo encontrado por Hulme (1994), quien plantea que la herbi- jo, al disminuir la densidad de éstos animales hacia el interior. voría por artrópodos no ocasiona la mortalidad de las plantas. Al interior existe menor visibilidad por el entramado del chus- Luego de la herbivoría inicial por curies sobre S. pyramida- que y mayor capa de hojarasca (Trujillo 2004), condiciones lis, su rasa de crecimiento aumentó siendo la más alta enrre poco comunes en los hábitat de éstos animales, quienes en el los meses de marzo y abril, además presentó producción de sitio de estudio, son comúnmente vistos en áreas abiertas, en retoños, respuesta común en algunas especies con mayor ha- donde hacen sus guaridas en las macollas formadas por dife- bilidad de reemplazamiento de tejidos predados {Maschinski rentes especies de pastos. Manson et al. (200 1) comprobó que & Whilham 1989); sin embargo, al llegar la siguiente época a menor densidad de roedores, menor herbivoría y por ende seca, las tasas de crecimiento volvieron a caer, y con esto mayor colonización de plántulas de especies leñosas. Benirez- aumemó la mortalidad de individuos, al ser los retoños muy Malvido & Kossmann-Ferraz {1999) afirman que la cantidad débiles para soportar las drásticas condiciones de éste perio- de hojarasca también inAuye en la recurrencia de la herbivoría do. Este patrón se repetÍa consecutivamente, hasta el punto sobre las plántulas, presentándose menor herbivoría cuando en que en los últimos meses de muestreo y última época hay mayor presencia de hojarasca, favoreciendo así la implan- seca, la sobrevivencia de esta especie fue muy baja. Holl & tación y permanencia de especies, sin embargo éste compor- Quiros-Nietzen {1 999) plantean que las plántulas son via- tamiento puede ser diferencial enrre especies. Es así, que éste bles luego de la remoción del meristemo apical, pero si no patrón lo presentó también M. leucoxila y fue contrario a W tienen reservas suficientes, es probable que no sobrevivan tomentosa, H. goudotiana y Cestrum sp., con mayor herbivoría durante un largo periodo de tiempo, además las drásticas en el interior del borde de avance. microcondiciones de áreas abiertas y presentadas en épocas Cestrum sp. presentó un porcenraje de herbivoría muy alto secas reducen la habilidad de las plantas a recuperarse. sobre las demás especies en el interior, debido a que ésta es Esto nos indica que a pesar de que ésta especie sea suscep- originada por larvas de insectos, que aumentan su inAuencia tible al efecto de la herbivoría por curies, su respuesta es favo- al aumentar la humedad y oscuridad del sitio. Esta especie rable, al aumentar la tasa de crecimiento, no obstante el airo presentó el mayor porcentaje de herbivoría en relación a las daño sufrido y las condiciones de sequía no fueron condicio- demás especies, a pesar de tener un sabor picante y un olor nes propicias para su recuperación . Sin embargo, se reporra fuerte en sus hojas, lo cual indica que las estrategias ami-her- que para algunas especies las tasas de crecimiento son mayores bívoros pueden ser funcionales en algunos casos, para Cestmm cuando hay mayor estrés, por eso en veranos más fuertes hay sp. su estrategia la hace inmune al ataque de los curíes pero mayor crecimiento (Gomez-Aparicio et a/2004). Lo anterior atractiva al de las larvas de insectos. La hervivoría por larvas puede sugerir que llevando a cabo un manejo de protección E~rRATEGIAS P ARA L A R EstAU RACió N E coLOGIC A D n B osou E A L r o A NDINO contra la herbivoría de mamíferos, S. pyramidalis puede fun- obstante, tiene una velocidad de crecimiento mucho mayor a cionar como una especie resisrenre y favorable para planes de la presentada por las demás especies. restauración. En conclusión, se puede establecer que rodas las especies O. jloribundum presenta un comportamiento similar al utilizadas en éste experimento, pueden ser potenciales como presentado por S. pyramidalis, y aunque su recuperación des- herramientas de restauración de áreas con pérdida de especies pués de la mortalidad inicial no es tan exitosa, puede también leñosas nativas. No obstante, basándose en las respuestas es- funcionar como especie potencial de restauración, al tomar pecíficas de cada una, se debe tener en cuenta que S. pyrami- medidas de protección contra herbívoros. Esta especie al con- dalis y O. jloribundum, presentan mayor vulnerabilidad a la n·ario de S. pyramidalis presenra una mayor sobrevivencia y herbivoría por curies, la cual se puede controlar por medio de una tasa de crecimiento menos negativa en el inrerior del bor- estrategias de protección. Así también, se recomienda a W to- de de avance, lo cual la puede caracterizar como una especie mentosa y Cestrum sp. como especies más potenciales en áreas mas apta para ambientes protegidos, con menos herbivoría y más expuestas, ya que la primera puede tener una muy alta mayor sombreado y humedad. rasa de crecimiento y la segunda reduciría su herbivoría por La herbivoría de pequeños mamíferos pueden reducir la larvas de insectos. Se recomienda utilizar a H. goudotiana en biomasa de plánrulas, y esto resultar decisivo en los cambios áreas más protegidas, aunque si se utiliza en áreas expuestas se de composición de las comunidades de plantas (Manson et al debería experimentar reduciendo la competencia de especies 2001 ), por lo cual se conviene en la actividad más importan- agresivas, por medio de la reducción de la matriz vegetal, para res en el desarrollo de plánrulas de especies nativas y por ende establecer si es la competencia el origen de su declinación en puede inhibir el proceso regeneración de la vegetación nativa áreas más expuestas. M. leucoxila es una especie recomendable y en procesos de restauración (Holl & Quiros-Nierzen 1999 , ranro en sirios expuestos como protegidos por su resistencia, Cairns & Moen 2004). aunque su tasa de crecimiento no sea muy alta. M. leucoxila y Cestrum sp. son especies que no presentan En general, se recomienda evaluar el desarro llo de especies mucha variación de la tasa de crecimiento a lo largo del tiem- leñosas por temporadas más largas, ya que algunos autores po de muestreo , además presentan una toral sobrevivencia y describen el primer año, como el más crítico en la sobreviven- un porcentaje muy airo (93%) de ésta respectivameme; lo cual cía de especies plamadas (Castro et al 2004) . ¡t(.. revela que son especies resistentes a las condiciones , pero que su crecimiento no es tan rápido. H. goudotiana es resistente al presentar una alta sobrevivencia (93%), pero su rasa de creci- miento llega a ser muy negativa en las diferentes épocas de se- quía. W tomentosa en cambio, presenta un menor porcemaje de sobrevivencia (85.7%) lo que la haría menos resistente, no 2)9 S PARTE 19. EXPRESIÓN IN SITU DEL BANCO DE SEMILLAS GERMINADO DE ULEX EUROPAEUS Y SU RELACIÓN CON LA ESTRUCTURA DE LOS MATORRALES ÁNGELA MAR ÍA ZABAL ETA BEJARANO 1 ORLANDO VARGA S PALABRAS CLAVE Especies invasoras, especies nativas, bancos de semillas, pldntulas, U/ex europaeus. R ESUMEN . En este trabajo, se estudió la distribución de parches de la especie U/ex europaew L. (Fabaceae) a través de la georeferención. Posteriormenre el objetivo del trabajo consistió en medir la distribución in siru de los bancos de semillas germinables de U. europaeus en mawrrales de diferentes tamaños du- rame cuatro meses. Se cuantificó el número de plántulas germinadas desde el centro de los marorrales hacia el exterior en cuatro secmres clasificados como: Centro, intermedio, borde y postbordc donde se establecieron parcelas experimentales de lm1 . También, se idemificaron las especies que aparecían al interior de esms bancos y se comparó con las especies del pastizal. Los resultados mostraron que la invasión de los parches de U. europaem correspondía a un gran número de parches satélite y unas pocas áreas de cobertura continuas. Las pruebas estadísticas de Friedman demostraron significancia entre el tamaño de matorral y los bancos germinables, sin embargo cuando se analizó por sectores estos fueron altamente significativos en los dos ultimas meses. Debajo del dosel del retama se encon- traron 42 morfoespecies de las cuales se destacaron Rumex acetosella y Anthoxanthum odomtum. Se re- EsrRATEGIAS P ARA L A R ESTAURAC ióN E coLOGlC A D n B osQu E A Lr o A NDINO comendó priorizar el conrrol de especies invasoras como U. europaeus de acuerdo al área de parches ya que la relación de los bancos de semillas germinables y plantas parentales se detecto en parches pequeños. INTRODUCCIÓN. La pérdida de hábitats, la fragmentación de los ecosistemas y el cambio climático global son amenazas que enfrenta ac- tualmente la biodiversidad mundial y pueden determinar que algunas especies migren en respuesta a este cambio, mienrras otras se ven limitadas (Meffe & Can·oll 1997). En respues- ta a ese intercambio, la introducción de especies exóticas se ha convertido en amenaza adicional a la diversidad biológi- ca donde pueden competir y reemplazar a las especies nativas (Rodríguez 2001, Witkowski & Wilson 2001, SER 2002). El Figura l. Ejemplo de un paisaje fragmentado de un ecosistema altoandino. Mosaico de tierras agrícolas, vías de comunicación, establecimiento de estas especies, puede alterar en algunos ca- bosques de pinos, relictos de vegetación nativa , laguna artificial e invasión de U. e11ropaew. sos los procesos y propiedades de los ecosistemas, así como la estructura de las comunidades donde invaden (Fig.l) (Good- win et al. 1999, Parker et al. 2003). El factor humano por supuesto ayuda en rodas estas etapas; además de su introducción, dispersan las especies dentro de Emergencia Semillas incorporadas paisajes específicos e incrementan la colonización y persistencia con los disturbios (Vankat & Roy 2002). La invasión , propia- mente dicha ocurre cuando las especies colonizadoras superan rodas las barreras impuestas por el ambienre, como el estrés y los disturbios, gracias a su flexibilidad ecológica, su capacidad competitiva y su amplitud de utilización de recursos u otro tipo de condiciones que les sean favorables (Ríos & Vargas 2003) . Los bancos de semillas del suelo constituyen una vía de re- generación e influyen en la colonización y estrucrura de lasco- Figura 2. Cambios de las semillas de una población después de que son enterradas en el suelo. Tomado de Baskin & Baskin ( 1998). munidades de planras después que ocurren cambios ambien- tales o disturbios (Fig. 2). Los bancos de semillas persistentes decir, la mayor parte de las semillas se encuentran acumu- han sido encontrados en varios tipos de hábitat, desde las ladas cerca de la planta parental y hay una reducción en el zonas tropicales hasta la tundra anrártica y de los desiertos número de propagulos con el incremenro de la distancia a los pantanos, son típicos de especies denominadas malezas (Norambuena & Piper 2000). / (Baskin & Baskin 1998). El proceso de dormancia hace que Las semillas pueden ser arrojadas hasta 6m de distancia de las semillas persistentes duren varios años. En las especies la planta madre aunque la mayoría cae en un radio de 2m. invasoras, el éxito de la dormancia es completado, solo hasta En Nueva Zelanda se reportó que el 56% de las semillas cae que son expuestas a cambios de temperatura, por ejemplo dentro de un metro del centro de los matorrales y el 39% cae un área donde ocurra la entrada de luz, estimula a las semi- posteriormente (Rees & Hill 2001 ). La dispersión puede ser llas con cambios de temperatura y pueden germinar como favorecida por corrientes de aire, cursos de agua y hormigas semillas viables después de varias décadas (Benech-Arnold & (Cárdenas 2004). Sánchez 1995). Se ha encontrado que la viabilidad de los bancos de semillas La especie U/ex europaeus L. (Fabaceae) o "reramo espinoso" es del retamo puede alcanzar 70 años de dormancia (Hoshovsky considerada en el grupo de las cien peores especies invasoras reco- 1989). El 75% de las semillas se almacenan en los primeros nocidas mundialmente de acuerdo con la GISP (Global lnvasive 5cm del suelo aunque pueden encontrarse 15 cm por debajo Species Program) (Ríos 2001). En su sitio de origen crece de 1- de la superficie (Rees & Hill 2001)'. Algunas de las funcio- 2m de alto y conserva la vida silvestre, proporciona estabilidad nes ecológicas propuestas para las semillas que sobreviven por al suelo y ayuda a la revegetalización. Algunos colonos europeos, muchos años en bancos de semillas son: 1) como reservorio de transportaron el retamo por varias partes del mundo donde creció propagulos; 2) presencia de alelos que pueden presentarse en rápidamente, y ahora forma poblaciones agresivas de matorrales diferentes frecuencias de aquellos que se pueda encontrar en densos y espinosos que crecen de 3-5m de alto y excluyen roda la biomasa aérea y cambiar la tasa de evolución ó la estructura vegetación deseable, e inrerfiere con la reforestación y manejo de genérica; 3) la especialización en ambientes en los que no eran áreas protegidas (Markin 2001 ). Por ramo, no es extraño que esta frecuentes algunas especies (Hyatr & Casper 2000) . especie se encuentre deteniendo el proceso sucesional en etapas En la Reserva Forestal Municipal de Cogua, se encontró que tempranas y la alteración del régimen de disturbios, pues incre- la invasión del reramo espinoso se aproximaba a 12 años, sin menta el riesgo de incendios en hábirats nativos y áreas urbanas embargo hasta el momento de este estudio no se había cuanri- (Barrera et al. 2002, Rees & Hill 2001 ). ficado el área de los sirios de invasión. El paisaje de la reserva se La germinación de las semillas del retama espinoso puede compone por fragmentos de bosque alto-andino secundario, darse en cualquier época del año debido al alto porcenraje zonas de páramo, áreas paramizadas, y grandes áreas de pasti- de semillas producidas (Markin 2001). La lluvia de semillas zal. La invasión del reramo ahora ocupa un área importante y de U europaeus sigue una curva exponencial negativa, es es considerado una barrera para los procesos de restauración EsrRATF.GlAS P AR ..t .. L A R ESTAU RACióN E coLOGICA D EL B osQUE A L ro A NDI N O ,, ........ ·· _..... . .- -Do·-·.-..... . -........... ..... ,/ /. . /./ . ··""' ··.", 1B ' '~ ··, : o "\~.... / ~\· ''· ·.,· ., ¡· .· 1 ••. ,... ............ ' ., •• i . .. 1 .1''· ""' ....... ' '' . \ .. .1 i ,, -,~ D ·."~ \ ', .\ ·.\ ·. 1 , .· ~·· ........ ·., • ·. \ 1 1: 1 1 •"' . ' . f • / ., ; • \ \ O.O ' !q6 Ó, e b, tJ,:\ O,¡;' J \\ \. ~\; \ . \ ·,;:D. . /· / /: 1: ! 1 ¡.-; 1 : ·., '· \ ·,.. / : 1 / ·'·· '·\ . ~' ~~' • ... , ...... ~/ 1' ·• 1 ··-....... D ..,..~, .,,, .·1 1 .. ., ., ' # / •• ·. '··, •. .• ,' ;·' .1 f ~~ ...... ....... ··-• •• ...... -l"'t l!!-._·. .· _ G ~#, • ~'· · • /. ~"' y· ,/• .......... _.,.,. .. ,. PB -··-·o-··-· Figura 3. (1) Posición de las parcelas experimentales (m icrositios) sobre el banco de semillas germ inables de Ufex europaeus en el suelo según la sectorización propuesta. El área más oscura forma parte de un parche de retamo y el área clara forma parte de la matriz de pastizal. Del interior hacia fuera del parche: (C) secto r centro, (1) sector intermedio, (B) sector de borde, (PB) sector post-borde (basado en Witkowski & Garner 2000, modificado por Zabaleta 2005). (11 ) Parcela experimental dentro de un matorral )' (11 1) Plántu las de U. europaeus de diferente tamaño. ecológica porque impide el avance de los fragmenros de bos- Mensualmente, los daros de bancos de semillas germina- que, ahoga la vegetación nativa y exótica e impide la recupe- bies se hicieron sumando el número de plánrulas encontra- ración de los sitios potrerizados. El propósito general de esta das en rodas las parcelas de un mismo sector sin eliminarlas. investigación fue comparar la distribución espacial horizontal Los resultados presentados en este trabajo corresponden son in situ de los bancos de semillas germina bies de Ulex europaeus los daros acumulados luego de cuatro meses de observación. en matorrales de diferente tamaño para comprender mejor el Finalmente, se estudió la composición de especies que se comportamiento invasor de la especie en un ecosistema al- encontraban creciendo por fuera de los parches de retamo toandino; también, observar la llegada o presencia de otras a través del contacto de puntos de vegetación y en parcelas especies en dichos bancos. de 1m2 se registró el porcentaje de cobertura y presencia/ ausencia de ésta vegetación. Para interpretar la composi- MÉTODOS ción de especies en matorrales de Ulex europaeus, se estimó Las medidas de área y volumen que determinan la superficie conveniente obtener información de la diversidad bioló- y espacio ocupado por un cuerpo se utilizaron para determinar gica típica para comunidades naturales (como bosques y la cobertura de retamo en el pastizal. Se midió con ayuda de un pasrizales) y la diferencia en la tasa de cambio (índices de GPS y de un decámetro el diámetro mayor (Dmayor) y el diá- diversidad alfa y beta) con los índices ecológicos de rique- metro menor (dmenor) de los matorrales de retamo, así como la za específica, diversidad (Shannon-Wiever) y dominancia altura promedio de los arbustos que lo conformaban. Con estos (Simpson) (Moreno 2001). daros se calculó el área del dosel y el volumen con las siguientes fórmulas (Tomado de Witkowski & Garner 2000): REsULTADOS. Aproximadamente, se calculó 9ha del potrero de las cuales ( 1) Área = pi*(Dmayor/2)*(dmenor/2) 8,42% se registró como cobertura de retamo (7582 ,92m 2). (2)Volumen=(4/3)*pi*(Dmayor/2)*(dmenor/2)*(altura/2) Sin embargo, la cantidad de parches hallado fue inversamen- te proporcional a la canridad de área y número de matorrales Para activar el banco de semillas de los matorrales en la Re- ocupado por U. europaeus (Tabla 1, Fig. 4 ) . serva de Cogua se abrieron dos caminos o trochas a lo largo A través de la geo-referenciación se observó la amenaza de (DM) y ancho (dm) de los mismos. Después de la remoción parches grandes (15 registrados con un área igual a 53m2- de la biomasa aérea, se colocaron más o menos parcelas ex- 2759m2); arbustos y/o parches pequeños (94 registrados perimentales de 1m2 de acuerdo a la forma y tamaño de los desde <1 m2-7.44m2), hacia los fragmentos de bosque del parches desde el centro hacia el exterior. Las parcelas fueron pastizal (Figura 1) . Los parches seleccionados se clasificaron nombradas como sectores según su posición, dentro como como grandes (572m2 y 2759m2 2 2), medianos (209m y 69m ) fuera de los parches como se explica en la figura 3. y pequeños (8m 2 y 16m2). Es rRA T f. GlAS P A RA L A RE STAU RACIÓ N E cOLOGtC A D EL B osQU E A L ro A NDINO Tabla l . C lasificación de la cobertura de arbustos y par- ches de U/ex europtteu en la Reserva Forestal Mun icipa l de Cogua (Agosto/Septiembre 2004). N° de Rangos Área (m2 90,0 ) 80,0 . \74,3 1 0-10 70,0 60,0 2 10 a 20 50,0 .S 40,0 3 20 a SO .Q.l 30,0 "t) 2,8 20,0 s,s 6,4 1,8 4 SO a 100 10,0 - - o,o 8,3 1,8 1,8 "1 - S 100 a 200 -1 0,00 - - - -20,0 1 6 200 a SOO 2 3 4 S 6 7 8 9 7 SOO a 1000 Rangos de área (m) 8 10 00 en adelante Figura 4 . Distribución de arb ustos y parches encontrados de U/ex europaeu en los potreros de la Reser- Total 7582,921 va Forestal Municipal de Cogua (Agosto/Septiembre 2004). Tabla 2. Dife rencias de las variables (p rueba de Friedman): tratamientos, parches y sectores en cada En los di fere ntes m eses de muesu eo se encont raron dife- uno de los periodos de muestreo en la Reserva Forestal Municipal de Cogua, (Enero-Mayo 2005). S: rencias s ign ificativas en el análisis po r tam año de mator ral, estadística de Friedman, GL: grados de libertad, P: probabilidad. 0 =0,05. sin em bargo cuand o se analizó por secro res esros fue ron al- Suma Grados Mes Variable Probabilidad ra menre signi fica tivos en los meses de abril y mayo (Tabla de Cuadros de libertad 2, Fri edman p<0.05),) y se hallaro n mas plánrul as desde el Tamaño de matorrales IS.47 S <0.09 Ene · Feb centro hacia el exterio r p rincipalmen te en los parches peq ue- Sectores S.62 3 0. 132 ños o media nos (hasta 69m 2), mientras que en maro rralcs Tamaño de matorrales 13.91 S <0.0 16 Marzo gra ndes fue d ifícil encontra r ba ncos de semi llas germina- Sectores S.2 3 O.I S8 bies a manera de gradi ente (Fig.5 y 6). Luego de 4 meses de Tamaño de matorrales 2 1.49 S <0.0 1 observacio nes periód icas, en el mes de mayo el nú mero de Abril Sectores 8.09 3 <0.044 p lá n rul as en los rn aro rrales peq ueños fue: 14-20 p lánru las/ Tamaño de matorrales 19.14 S <0.02 rn 2; en los medianos 5- 17 plánrulas/rn 2 y 1-2 p lántu las/m 2 Mayo Sectores 16.66 3 <0.00 1 en los grand es (Zaba lera 2005) ./ Se encontra ron 42 especies y morfotipos bajo el dosel del re- tamo espinoso, dentro de las cuales se destaca ron las sigui em es fa milias y especies que fueron mas frecuen tes (Figura 7): Po- lygonaceae Rumex acetosella; Poaceae Anthoxanthum odoratum y Agrostis sp.; Astera cea e Tamxacum officinale, Gnaphalium sp. y Senecio sp. Tam b ién las fa milias Scrophul ariaceae y Rosaceae con las especies Digitalis purpurea y Lachemilla sp., respecti va- mente. Las especies arbust ivas, se enconrraro n como pre-esta- blecidas bajo el dosel del retamo como Phytolacca bogotensis, Rubus sp., Galium sp., Cestrttm sp., Pernettya sp., Macleania sp .. Hesperomeles sp. y Acaena elongata. En el exterior de los matorrales, los índ ices de ri queza espe- cífica y d iversidad alfa mostraro n una baja diversidad en es- ros sirios (Shanno n H'max= 0,602- 1, 176) y al mismo tiempo postborde 1 borde 1 intermedio 1 centro 1 intermedio 1 borde 1 postborde la do minancia de algunas de ell as (Si mpso n ( 1/D)= 1, 57 a 4,08 especies do minantes). Se registraron 17 especies de an- Figura 5. Hipótesis de investigación: La distribución in situ del banco de semillas germinable de giospermas de las cuales las mas frecuentes fueron Geranium U/ex europaeus se encuentra acum ulada principalmente en un sector central entre parches con dife ren te sibbaldioides y Holcus lanatus. Dentro de los matorrales, estas estructu ra (área). 266 EsrRATEG>AS P ARA LA R ESTAU RACióN E cOLOGICA D EL B osQUE A LTO A NDIN O especies, se enconrraron como poco represenrativas, siendo reemplazadas por Anthoxanthum odoratum y Rumex acetosella después que se inrervinieron los parches de U europaeus. Adicionalmenre se observó la aparición por sectores de las especies y del retamo, se encontró que la mayoría aparecen rápidamente en los sirios como los borde , posrbordes e in- rerparche, siendo nuevamente el retamo la especie indicado- ra de las condiciones del cenrro o interior de los matorrales (Zabaleta 2005). 3000 2500 DI SCUSIÓN. Los bancos de semillas frecuentemenre están acumulados 2000 en el espacio físico y también a través del tiempo, debido al resultado de las fases de dispersión que involucran la caída de 1500 las semillas desde sus parentales y su movimiento por diferen- tes agente (Cabin & Marshall 2000, Wirkowski & Garner 1000 2000). El comportamiento de los bancos de semillas está de- 500 terminado por el ambiente creado debajo de las plantas madre que se reAejará en su crecimiento y supervivencia (Weiner et o al. 1997). Como podría esperarse los bancos de semillas de Ulex europaeus se encontraron al interior de sus parches paren- Gl 435 2750 347 459 6 tales, principalmenre en el cenrro de matorrales que tenían un 2 ~ MI 202 372 331 210 5 área inferior a 69m • De acuerdo con los resultados georeferenciados y de banco • PI 262 140 127 53 de semillas, se sugiere que la viabilidad de los tratamientos de + P2 167 158 73 53 2 conrrol de la especie debe enfocarse en matorrales o parches M2 267 808 37 26 4 pcque1íos debido a que son recientes los ( < #semillas/área) y G2 171 438 97 76 4 el banco como tal podría reducirse en poco tiempo. Vankat & • Roy (2002), sugieren que la reducción de pob laciones invaso- Figura 6. Abundancia absoluta de los bancos de semillas germinables (BSG) de U/ex europaeus en relación con ras consta de (i) hacer un plan de mon iroreo, (ii) controlar los la sectorización: centro (C); intermedio (1); borde (B); postborde (PB) e interparches (Mayo 2005) . vectores y rutas de dispersión y (iii) erradicar las poblaciones Geranium sibbaldioides Acaena sp . Senecio sp . Digitalis sp . Rumex Rubus sp . Phytolacca acetose/la bogotensis Figura 7. Especies comunes encontradas bajo el dosel de U/ex europtteus, Cogua 2005. 268 EsrR ATEGIAS P ARA L A R ES TAU RA CIÓN E coLOGIC A D EL B osQuE A tro A N D IN O -A- ALLCOK, K. G. & D. S. H!K. 2004. Survival , growth , and escape from herbivory are determined by habitar and herbivore species for three ACOSTA, M. S. 2004. Efecto de borde sobre el banco de semillas Australian woodland planrs. Oecologia 1 38: 231-24 1 germinable en un fragmento de bosque alto andino (Reserva forestal mu- nicipal de Cogua, Cundinamarca). Trabajo de grado. 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